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第8章 细胞核4
第八章 细胞核 第一节 核被膜结构和功能 第二节 染色质和染色体 第三节 核纤层和核骨架 第四节 核仁 第五节 细胞核与病变 通常一个细胞一个核,肝细胞和心肌细胞可有双核,破骨细胞可有6~50个细胞核,骨骼肌细胞可有数百个核;正在生长的细胞中,核位于细胞中央,在分化成熟的细胞中,常因细胞内含物或特殊结构的存在,核被挤到边缘。 细胞核的主要结构包括:①核被膜(nuclear envelope)、②核仁(nucleolus)、③核基质(nuclear matrix)、④染色质(chromatin)、⑤核纤层(nuclear lamina)等部分。 核质比 细胞核的体积/细胞质的体积 细胞核通常占细胞体积的10%,但也与细胞的类型、种类以及发育阶段有关。如淋巴细胞、胚胎细胞和肿瘤细胞核质比大,但衰老细胞核质比小。 第一节 核被膜结构和功能 核被膜(nuclear envelope)又称核膜(nuclear membrane),是包在核外的不对称双层膜结构。它将DNA与细胞质分隔开,形成核内特殊的微环境,保护DNA分子免受损伤;使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来;此外染色体定位于核膜上,有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核,核被膜还是核质物质交换的通道。 一、核被膜的主要化学成分 核被膜的主要化学成分: 蛋白质约占65%~75%,为组蛋白、基因调节蛋白、DNA与RNA聚合酶及电子传递有关的酶。 脂类组成与内质网相似,含有卵磷脂和磷脂酰乙醇胺,胆固醇、甘油等。 二、核膜的结构与区域化作用 核被膜由内核膜(inner nuclear membrane)、外核膜(outer nuclear membrane)和核周隙(perinuclear space)三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。 (一)外核膜胞质面附有核糖体,并与内质网相连,核周隙与内质网腔相通,可以说是内质网的特化区域。外核膜上附着中间丝,可见核是被内质网和中间丝相对固定的。 (二)内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质,叫核纤层(nuclear lamina),可支持核膜。 (三)内外两层核膜之间的间隙为核周隙,宽20~40nm,与粗面内质网有临时通道,内含多种蛋白质和酶。是核质之间物质交流的重要通道。 (四)由核孔隔膜组成的核孔复合体 核孔(nuclear pore):是内外两层核膜融合形成的小孔,是细胞核与细胞质之间物质交换的通道,一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的,通过核孔定向输入细胞核,另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。此外注射实验证明,小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。 核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成,称为核孔复合体(nuclear pore complex,NPC)。一般哺乳动物细胞有3000~4000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7×106个核孔,但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。 三、核孔复合体与核质间的物质运输 在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,一般认为其结构如fish-trap,主要包括以下几个部分:①胞质环(cytoplasmic ring),位于核孔复合体胞质一侧,环上有8条纤维伸向胞质;②核质环(nuclear ring),位于核孔复合体核质一侧,上面伸出8条纤维,纤维端部与端环相连,构成笼子状的结构;③辐(Spoke):核孔边缘伸向核孔中央的突出物。④中央栓(central plug),核孔中央的一个栓状的颗粒。Fig. 8-4 核膜的主要功能 1.是区别原核细胞与真核细胞的标志之一。 2. 区域化作用:是细胞核与细胞质的界膜,稳定细胞核的形态和成分。保持DNA复制、RNA转录和蛋白质合成的分隔进行。 3. 合成生物大分子:核膜上的核糖体可能和蛋白质合成有关。 4. 控制核内外的物质流和信息流。核孔复合体最重要的的生物学功能是主动运输,这是一个信号识别与载体介导的过程,需要ATP,对温度敏感,主动运输具有双向性的特点,一方面把蛋白如DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白输入细胞核内,而把RNA、核糖体亚单位通过核孔运到细胞质。而小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。 四、 核纤层 (一)、核纤层(nuclear lamina) 是高等真核细胞中紧贴核膜内层的、由纤维蛋白组成的纤维状网架结构,称内致密层,纤维层等。核内与核基质相连,核外与中间丝连接,核纤层由核纤蛋白(lamin)构成,核纤蛋白分子量约60~70KD,是一类中间纤维,在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。 (二)核纤层的主要功能 1.核纤层与核膜重建及染色质凝集
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