细胞生物学课程第5章细胞内膜系统与膜泡转运.ppt

2.衔接蛋白 笼形蛋白形成的衣被中还有衔接蛋白（adaptin）。它介于笼形蛋白与配体受体复合物之间，起连接作用。目前至少发现4种不同类型的衔接蛋白，可分别结合不同类型的受体，形成不同性质的转运小泡，如AP1参与高尔基体→内体的运输、AP2参与质膜→内体的运输、AP3参与高尔基体→溶酶体的运输。 3.动力素（dynamin） 当笼形蛋白衣被小泡形成时，可溶性蛋白动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断衣被小泡。动力素是一种GTP酶。 网格蛋白衣被小泡的掐断过程 4.网格蛋白有被小泡的功能 高尔基复合体形成的网格蛋白囊泡： ——介导从高尔基体向溶酶体、胞内体或质膜外的物质运输。 细胞内吞作用形成的网格蛋白囊泡： ——把外来物质运送到细胞质或溶酶体。 （二） COPII 衣被小泡 来源：粗面内质网产生，属于非网格蛋白衣被小泡。 功能：介导从内质网到高尔基体的物质运输。 组成：由5种亚基组成 Sar蛋白：是一种小的衣被召集GTP酶（GTP结合蛋白），Sar1GTP酶与Sec23/Sec24复合体结合在一起，形成紧紧包围着膜的一层衣被，Sec13/Sec31复合体形成覆盖在外围的一层衣被。 COPII蛋白通过识别并结合内质网跨膜蛋白受体胞质端的信号序列介导囊泡的选择性物质运输 （三） COP I 有被小泡 （四） COPII有被小泡和COP I有被小泡介导方向相反的运输过程 二、囊泡运输 （一）囊泡运输是细胞物质定向运输的基本途径 Scan22 （二）囊泡运输是高度有序精密调控的过程 （三）特异性识别融合是囊泡运输定向与准确卸载的基本保证 各类运输小泡之所以能够被准确地和靶膜融合，是因为运输小泡表面的标志蛋白能被靶膜上的受体识别，其中涉及识别过程的关键性的蛋白质是SNAREs（可溶性N-乙基马来酰亚胺敏感因子结合蛋白受体）和Rabs（targeting GTPase）。SNARE介导运输小泡特异性停泊和融合。 1.SNAREs介导特异性识别融合 1. SNAREs的作用是保证识别的特异性和介导运输小泡与目标膜的融合，动物细胞中已发现20多种SNAREs，分别分布于特定的膜上，位于运输小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶膜上的叫作t-SNAREs ，不同的v和t-SNAREs介导了不同的囊泡与靶膜的融合。 2.SNARE复合体的解离 在SNAREs接到新一轮的运输小泡停泊之前，SNAREs必须以分离的状态存在，NSF（N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein, NSF）催化 SNAREs的分离，它是一种类似分子伴侣的ATP酶，能够利用ATP作为能量通过插入几个适配蛋白（adaptor protein）将SNAREs复合体的螺旋缠绕分开 3.病毒融合蛋白的工作原理 病毒融合蛋白的工作原理与SNAREs相似，介导病毒与宿主质膜的融合 4. Rabs的作用 Rab也叫targeting GTPase，属于单体GTP酶。不同膜上具有不同的Rab，每一种细胞器至少含有一种以上的Rab。Rabs的作用是促进和调节运输小泡的停泊和融合。许多运输小泡只有在包含了特定的Rabs和SNAREs之后才能形成。 （四）囊泡运输是实现细胞膜与内膜系统功能转换与代谢更新的桥梁 2013年诺贝尔奖生理学或医学奖获奖者：（从左至右）美国科学家詹姆斯.罗斯曼和兰迪.谢克曼、德国科学家托马斯-C.苏德霍夫因 Randy W. Schekman发现基因控制下的蛋白质在这种囊泡运输机制中起到重要作用。他成功识别出操控这一转运过程的基因 . James E. Rothman发现一种蛋白质化合物（图中橘色表示）可以让囊泡实现与目标细胞膜的融合。 Thomas C. Südhof研究了大脑中神经细胞之间是如何互相传递信号的，以及钙离子在这一过程中所起的作用。他识别出一种分子机制（图中用紫色表示），解释了囊泡输运机制中时间的精确性是如何达成的，以及其所携带的信号分子物质是如何能做到受控释放。 The end！ 四、高尔基体的来源 存在的两种观点： （一）由内质网或核膜产生的小泡转化而来。 （二）由原有的高尔基体分裂而来 布雷菲尔德菌素试验支持了第一种观点 ——布雷菲尔德菌素（Brefeldin）处理细胞，阻断了小泡由内质网向高尔基体的过渡，导致高尔基体完全消失。原应进入高尔基体的蛋白质停留在内质网中。除去布雷菲尔德菌素后，细胞中重新形成高尔基体，各种高尔基体蛋白进入到应存在的高尔基体潴泡。 五、高尔基体的病理形态变化 （一）功能亢进导致高尔基复合体的代偿性肥大 （二）毒性物质作用导致高尔基体