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[农学]第六章 植物生长物质
第六章 植物生长物质 植物生理学(Plant Physiology) 植物通过输导组织的运输把有机物和无机物输送到植物体各个特定的组织、器官等部位的目的,就是利用这些物质合成植物体自身所需的养料,以供应植物体的生长发育等代谢活动。 生长:是指植物体由于原生质的增加,而造成的体积、重量、长度等的不可逆增加。通过细胞的分裂和伸长来完成,同时伴随着新器官的形成和分化。 发育:是指在植物的整个生活史中,其结构和功能从简单到复杂的有序的变化过程。表现为细胞、组织和器官的分化。 除此而外,植物体内的代谢过程之所以能正常、有序的完成,还需要植物体内另一些特殊的微量物质来进行调节控制。 这一类能调控植物体生长发育的生理活性物质统称为植物生长物质(plant growth substances)。依据其来源,又可分为两大类:植物激素(plant hormenes, or phytohormen)和植物生长调节剂(plant growth regulators) 植物激素:是指一些在植物体内合成、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机质。 植物生长调节剂:是指一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。 二者的主要区别在于:植物激素是在植物自身的代谢过程中产生,是天然的;植物生长调节剂则是由人工合成,但它的活性与植物激素类似,甚至高于植物激素。 目前世界公认的植物激素有五大类:生长素类(IAAs)、赤霉素类(GAs)、细胞分裂素类(CTKs)、脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)。 植物激素的三个特性: ①内生性:植物激素都是天然物质。 ②可运转性:合成场所和作用场所往往是两个不同的部位;植物激素可以在植物体内进行运输。 ③在微量的状态下具有生理活性:包括两方面含义,其一是植物激素在体内的含量本身较少;其二是在较低浓度下调节植物的生理活动,若浓度过高则会对植物产生负效应,甚至毒害。 植物体内还有其它的活性成分,如:油菜花粉中的油菜素内酯,苜蓿中的三十烷醇,菊芋叶中的菊芋素,半支莲叶中的半支莲醛(potulai),还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。 此外,还有一些天然的生长抑制物质,如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。 有研究者建议将油菜素甾体类和茉莉酸类也归入到植物激素中。 植物生长物质在生产上的应用是多方面的,且其影响对不同的植物种类和不同的生长发育时期有着不同的生理意义,在施用时需要注意浓度、部位等因素,合理使用。 第一节 生长素类 一、生长素的发现和种类: (一)发现过程:生长素类(auxin)是最早被发现的植物激素。 1880年,达尔文(Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验,发现在单侧光照射下,胚芽鞘的生长表现出向光性弯曲;如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽,单侧光照便不会使胚芽鞘产生向光弯曲;若单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部,胚芽鞘仍然会产生向光性弯曲。(图) 提出:由于胚芽鞘的顶端对下部产生某种影响,造成胚芽鞘向光侧和背光侧的生长速度不同,从而引起胚芽鞘的生长发生向光性弯曲。 博伊森-詹森(P Boysen-Jensen,1913)在向光或背光的胚芽鞘一面各插入云母片(以阻止物质透过),发现只有当云母片放入背光面时,胚芽鞘的向光性才受到阻碍。如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放置一明胶薄片,其向光性仍然能够发生。 证明了向光性产生的原因是胚芽鞘尖端产生的某种物质向下传导所致。 帕尔(Paál,1919)发现,若将燕麦的胚芽鞘尖切下,把它放在切口的一侧,即使不照光,胚芽鞘也会向一边弯曲。 1926年,F. W. Went(荷兰)发现:胚芽鞘尖端生成的活性物质可被琼脂小块吸附,并引起胚芽鞘下部出现类似于向光性弯曲生长,由此提出了“燕麦实验法”,能初步定量测定生长素的含量。 1934年,荷兰的Kogl等分离出了该物质的结晶,经鉴定其结构是吲哚乙酸(IAA),以后沿用了IAAs代表生长素类物质。 (二)生长素的类型: 已知的天然生长素类有:吲哚乙酸、吲哚乙腈、4-氯吲哚乙酸等含有吲哚环的物质,以及苯乙酸(活性低于IAA,含量较高)等。 人工合成的生长素类:常见的有2,4-D (
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