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第二章--基因与基因组结构

核酸的杂交 三、DNA精细结构特点 1) X射线衍射证明 双螺旋的结构及其参数是不固定的,而且在一定的范围内进行调整和改变,形成具有DNA 局部构象的双螺旋: 2) DNA 的局部构象:包括,螺旋扭转,碱基平面扭转,平面弯曲,平面滑动等形式 双螺旋的结构是通过碱基的堆积及其氢键的相互作用而形成稳定的结构 双环结构的嘌呤会因为增大碱基的堆积作用而使得碱基的功能基团之间发生挤压,这种挤压随序列不同而变化。 3、DNA超螺旋的相关参数 1)链环数(linking number) 双螺旋DNA中两条链相互交叉的次数。或者说,是指在双螺旋DNA中,一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数,以L表示。 2)扭转数(twisting number) 扭转数是指DNA分子中Watson-Crick的螺旋数,以T表示 3)缠绕数(超螺旋数writhing number)以W表示 所以:L=T+W 4)比连接差数(Specific Linking Difference)以λ表示,通常是指每一百圈的双螺旋会形成多少负超螺旋,例如: λ =(L-L0)/L0=-0.08。其含义就是:每一百个右手螺旋结构就能够产生8个负超螺旋。DNA双螺旋中存在的负超螺旋是一种相对稳定的结构状态。 四、RNA及其结构 hnRNA(heteronuclear RNA ) snRNA (small nuclear RNA),snRNP snoRNA (small nucleolar RNA) tRNA、rRNA、 mRNA(monocistron、polycistron) microRNA Ribozyme Spliceosome Ribosome 第二节 DNA、核小体与染色体 真核生物的染色体在细胞周期的大部分时间里都以染色质的形式存在,染色质是一种纤维状的结构,有核小体成串排列而成。 常染色质( euchromatin ) 异染色质(heterochromatin) DNA的实际长度是染色质长度的1000-2000倍,表明DNA是被压缩在组蛋白的包装之内。 第二节 DNA、核小体与染色体 核小体(11nm) 染色质组装--染色质的四级结构 螺线管(30nm) 超螺线管(300nm) 染色单体 压缩6倍 压缩40倍 压缩5倍 DNA 压缩10倍 组蛋白 + 一级 二级 三级 四级 第二节 DNA、核小体与染色体 核小体(Nucleosome) : 构成染色质的基本结构单位,由200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白H1构成,组蛋白八聚体的核心颗粒(Core Particle)是由H2A、H2B、H3、H4各两个分子组成,并由组蛋白H1连接一段连接DNA。 研究表明,两个H3分子、两个H4分子先形成四聚体,然后再与两个由H2A、H2B构成的异二聚体结合成为八聚体。八聚体的组蛋白分子连接成匝道形状,直径7.0nm,螺距2.7nm,提供1.75圈(146bp)的DNA缠绕,核小体颗粒高6.0nm,直径11.0nm。核小体具有二分对称性。 第二节 DNA、核小体与染色体 ° 第二节 DNA、核小体与染色体 核小体的组装顺序: H3和H4 先形成(H3)2(H4)2四聚体,然后H2A和H2B形成的二聚体结合于四聚体的两个侧面,每个异二聚体与中心节段DNA两侧各30-40bp的序列结合,组蛋白H1与特定的DNA构象结合,并通过连接DNA,将核小体串联在一起。H3处在中心对称位置,对称轴穿过它 的中心位置。 8个组蛋白在八聚体上相互连接的次序是: H2A--H2B--H4--H3--H3--H4--H2B--H2A 第二节 DNA、核小体与染色体 ???????????????????????????????????????????????????????? ????????????????????????????????? 第二节 DNA、核小体与染色体 核小体在DNA双螺旋上的定位: 定位与核小体的装配、染色质的结构、DNA的复制以及基因的转录有关; 定位与DNA双螺旋本身的可弯曲性结构有关,组蛋白分子与特定的DNA构象相互作用,引起缠绕的双螺旋的大沟和小沟的构象改变。 DNA碱基序列的不均一性具有局部结构特征。八聚体对于DNA的特异序列的识别,特别是位于二分对称点处的核心DNA序列的识别、DNA的组装和定位极其重要。 第二节 DNA、核小体与染色体 染色质到染色体的四级结构模型: 1.一级结构:染色质是一系列核小体相互连接成的念珠状结构。核小体的核心是由组蛋白H2A、H2B、H3、H4各两个分子构成的八聚体,在八聚体表面缠绕有 的双螺旋DNA。在相邻的两个核小体之间由

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