[生物学]第三章 微生物的代.pptVIP

第三章 微生物的代谢调控 授课教师：王娣 代谢调节是指微生物的代谢速度和方向按照微生物的需要而改变的一种作用。包括酶量的调节和酶活性的调节。 微生物代谢的控制是指运用人为的方法对微生物的代谢调节进行遗传改造和条件的控制，以期按照人们的愿望，生产有用的微生物制品。 一、代谢调节方式 1、细胞透性的调节 细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌，从而影响到细胞内代谢的变化。细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式，由它控制着营养物质的吸收。 例如，大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌吸收乳糖是由渗透酶和环状AMP(cAMP)协同控制来完成的。cAMP的浓度是由腺苷酸环化酶(AC)的活性控制的。 2、代谢途径区域化 原核微生物细胞结构虽然简单，但也划分出不同的区域，对于某一代谢途径有关的酶系则集中某一区域，以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行，避免了其他途径的干扰。 例如呼吸的酶系集中在细胞质膜上；而与蛋白质合成有关的酶系则位于核蛋白体上；分解大分子的水解酶，在革兰氏阴性菌里是位于壁膜间隙中，而革兰氏阳性菌则将这些水解酶类，分泌于胞外。 在真核微生物细胞里，各种酶系被细胞器隔离分布。如与呼吸产能有关的酶系集中于线粒体内膜上；蛋白质的合成酶系位于核蛋白体上；DNA合成的某些酶位于细胞核里。 细胞具有复杂的膜结构使其代谢活动只能在特定的部位上进行，即代谢活动是区域化的，其实质是控制酶与底物接触，使各个反应有序地进行。 3、代谢流向的调控 微生物在不同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向，从而保持机体代谢的平衡。它包括两种形式：由一个关键酶控制的可逆反应和由两种酶控制的逆单向反应。 （ 1）由一个关键酶控制的可逆反应 （2）由两种酶控制的逆单向反应 逆单向反应是在生物体代谢的关键部位的某些反应，它是由两种各自不同的酶来催化的。即在一个“可逆”反应中，其中一种酶催化正反应，而另一种酶则催化逆反应。 例如，葡萄糖转化为6-磷酸葡萄糖是由己糖激酶催化的，而其逆反应则是由6-磷酸葡萄糖酯酶催化的。6-磷酸果糖转化为1，6-二磷酸果糖是由磷酸果糖激酶催化的，逆反应则由1，6-二磷酸果糖酯酶催化。 4、代谢速度的调控 在不可逆反应中，微生物通过调节酶的活性和酶量来控制代谢物的流量。微生物在不同条件下能按照需要，通过酶活或抑制原有酶的活性或通过诱导或阻遏酶的合成来自我调节其代谢速度，使之高度经济有效地利用能量和原科进行生长繁殖。 二、酶合成的调节 1、酶合成的诱导 根据酶合成与底物的关系将酶分为组成型与诱导型两类。 组成酶是细胞固有的酶，其合成受相应基因控制，与底物、底物结构类似物及环境条件无关，它主要用于调节初级代谢。 诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合成的酶。如E.coli在含乳糖培养基上产生的β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱导产生的。能促进诱导酶产生的物质称为诱导物。底物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为诱导物。 酶合成的诱导分为协同诱导与顺序诱导两种类型。协同诱导指一种底物能同时诱导几种酶的 合成。顺序诱导指先合成分解底物的酶，再依次合成分解各中间产物的酶，达到对复杂代谢途径的分段调节。 2、酶合成的诱导的机制 在没有诱导物存在时，调节基因R编码的阻遏蛋白与操纵基因O相结合，使附着于启动基因P上的RNA聚合酶不能通过，从而阻止了RNA聚合酶对结构基因S的转录；当诱导物存在时，阻遏蛋白因受诱导物作用而构型发生变化，失去与操纵基因的结合能力，从操纵基因上解脱下来，使RNA聚合酶能对结构基因进行转录，进而翻译成酶蛋白。 3、酶合成的阻遏 在微生物的代谢过程中，当某途径的末端产物过量时，可通过阻碍该代谢途径中包括关键酶在内的一系列酶的生物合成，彻底控制代谢和末端产物合成。阻遏作用有利于微生物从合成源头节省有限的养料与能量。 （1）终产物阻遏 末端产物阻遏指某代谢途径末端产物过量累积引起的阻遏。在直线反应途径中，末端产物阻遏较为简单，即产物作用于代谢途径中的各种酶，使这些酶不能合成。 （2）分解代谢产物阻遏 分解代谢物阻遏指细胞内同时存在两种底物(碳源或氮源)时，易利用底物会阻遏难利用底物分解酶系的合成。其实质并非易利用底物直接导致，而是易利用底物分解过程中产生的中间代谢物或末端代谢物的过量累积，阻遏了代谢途径中一些酶的合成。导致所谓“二次生长现象”。 4、酶合成的阻遏的机制 终产物的反馈阻遏在转录水平上进行，终产物为辅阻遏物，它可激活由调节基因R生成的无活性阻遏蛋白。辅阻遏物与阻遏蛋白结合形成活化阻遏物，它能与操纵基因O结合，阻止RNA聚合酶对结构基因S的转录。 三、酶活性的调节 1、概念 酶活性调节：是指一定数量的酶，通过其分子构象或分子结构的改变来调节其催化反应