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第三章 糖代谢-5糖异生 + glycogen 二 糖异生途径: 糖异生 (gluconeogenesis): 由非糖物质（乳酸、丙酮酸、氨基酸、甘油等）合成葡萄糖的作用。 糖异生最活跃组织：肝、肾、肠 1. 糖异生的生理意义: （1）在体内葡萄糖供应不足时，利用非糖物质合成葡萄糖，以维持生理需要。对脑和红细胞等依靠血糖供能的组织尤为重要。 （2）清除血液中其他组织的代谢产物。如肌肉中及红细胞中糖酵解产生的乳酸等。 2. 糖异生途径: 有三个不可逆步骤需要由其他的酶催化。反应历程： （1）丙酮酸形成PEP：第一个不可逆步骤。 ATP ADP + Pi a. 丙酮酸 + CO2 + H2O 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸 +2H+ 乙酰CoA，Mg2+ 丙酮酸羧化酶： 以生物素为辅基。 乙酰-CoA是酶 的别构激活剂 只存在于线粒体中 b. 草酰乙酸还原为苹果酸后（NADH为氢供体），通过 二羧酸转运系统（Asp-苹果酸穿梭体系）穿越线粒体 膜进入细胞质，再脱氢成为草酰乙酸。 c. 草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶 PEP + CO2 GTP GDP （2）细胞质中的PEP依照EMP逆反应生成F –1,6 –2P： PEP ? 2-P-甘油酸 ? 3-P-甘油酸 ATP 1,3-2P-甘油酸 NADH 3-P-甘油醛 ? F -1,6 -2P DHAP （3） F –1,6 –2P ? F –6 –P ：第二个不可逆步骤： F –1,6 –2P 果糖1,6 二磷酸酶 F –6 –P + Pi （4） F –6 –P 依照逆反应生成G – 6 – P，进而生成葡萄 糖。后一步反应是第三个不可逆步骤。 G – 6 – P + H2O 葡萄糖-6-磷酸酶 葡萄糖 + Pi 葡萄糖-6-磷酸酶：结合于光面内质网膜上，存在于肝、 肠、肾细胞，肌肉和脑中不存在。 糖异生作用的总反应式为： 2丙酮酸 + 4ATP + 2GTP + 2NADH + 6H2O ? 葡萄糖 + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2NAD+ + 2H+ ?Go = - 37.66 KJ/mol = - 9kcal /mol 3 糖异生的前体： 能生成丙酮酸的物质 草酰乙酸、苹果酸等TCA循环中间物 生糖氨基酸?丙酮酸 乳酸再利用： Cori循环（克立氏循环） 乳酸（肌肉）? 血液? 肝脏 ? 丙酮酸 ?糖异生?葡萄糖? 血液? 肌肉 甘油?磷酸二羟丙酮? 糖异生 动物体中乙酰CoA不能作为糖异生的前体！ 糖异生的途径： 4. 糖异生途径的调节及与EMP的协调： 无效（用）循环（futile cycle）：也称为底物循环，没 有物质形式的实质性转变，只有能量净变化 参与催化的关键酶是关键调控点： （1） 关键控制点一： 是 F – 6 - P 和 F – 1,6 –2P的转化。 调控的关键酶： (EMP) （糖异生）： 磷酸果糖激酶(PFK) F-1,6- 二磷酸酶 （-） （+） （+） （-） ATP、柠檬酸 AMP