细胞生物学第四版(8至12章)概要
核纤层的纤维结构(图11-6) 第二节 染色质 一、染色质DNA 二、染色质蛋白 三、核小体 四、染色质组装 五、染色质类型 DNA复制、转录和重组都是在染色质水平上进行(图11-7) 已测序的基因组比较(表11-2) 人类基因组DNA类型及在基因组中含量(表11-3) 5种组蛋白的某些特性(表11-4) 串珠状11nm的核小体结构(图11-8) 人类细胞核小体三维结构(图11-9) 核小体结构要点示意图(图11-10) DNA组装成染色质的过程及各阶段的协助组装因子(图11-11) DNA袢环的一般性质(表11-5) 基因组结构和染色质组装一览图(图11-12) 常染色质与异染色质转变过程中伴随的组蛋白修饰的变化(图11-13) 原生纤毛的形成过程(图10-32) 膜泡运输和鞭毛内运输(图10-33) (二)纤毛或鞭毛的运动机制 纤毛或鞭毛的弯曲运动:纤毛或鞭毛的运动本质是由轴丝动力蛋白所介导的相邻二联体微管之间的相互滑动。其原因是从一个二联体微管的A管伸出的动力蛋白的马达结构域在相邻二联体的B管上“行走”,导致二联体之间会产生滑动。然而,在完整的纤毛或鞭毛内部分布的许多辅助蛋白,将微管横向连成整体,相邻二联体微管之间的滑动受到“整体性”的阻碍,于是纤毛动力蛋白的行走所产生的动力便转化成纤毛的局部弯曲运动。纤毛或鞭毛的弯曲首先发生在其基部,因为这里的动力蛋白首先被活化。随着轴丝上的动力蛋白依次被特异性地活化或者失活,这种弯曲有规律地沿着轴丝向顶部传播。 内侧和外侧动力蛋白臂的作用:在纤毛或鞭毛的拍打过程中,内侧的动力蛋白臂主要与弯曲相关,决定弯曲波形的大小和形态,外侧的动力蛋白臂则增加拍力和拍频。动力蛋白的活化受中央微管和放射辐条的调控。 纤毛或鞭毛的运动过程中相邻二联体微管的滑动模型(图10-34) (三)纤毛的功能 原生动物纤毛的功能:原生动物定向运动,以便觅食或应答环境变化。 动物细胞纤毛的功能:推动组织表面的液体定向流动,从而传输某些信号分子,影响靶细胞的定向分化与发育;作为理化感受器,接收和传递外界物理(液体的流动)或化学(视觉和嗅觉)信号刺激,参与一系列细胞或机体内信号调控过程(Hh和Wnt信号通路),影响细胞的生理状态或组织器官的发育。 九、纺锤体与染色体运动 纺锤体微管:纺锤体微管包括动粒微管、极微管和星体微管。动粒微管连接染色体动粒与位于两极的中心体;极微管从两极发出,在纺锤体中部赤道区相互交错重叠;星体微管从中心体向周围呈辐射状分布。 动粒(kinetochore):位于着丝粒外表面、由蛋白质形成的结构,是纺锤体微管的附着位点。 有丝分裂过程中染色体的运动有赖于纺锤体微管的组装和去组装:动粒与动粒微管之间的滑动主要是靠结合在动粒部位的驱动蛋白13(作用于动粒微管的正极端并使其解聚)和细胞质动力蛋白(向动粒微管的负极端运动)沿微管的运动来完成。分布在极微管重叠区的驱动蛋白5为双极四聚体马达蛋白,当其各用2个马达结构域沿着极性相反的2条极微管向正极运动时,纺锤体两极间的距离便延长。 马达蛋白介导的纺锤体的行为(图10-35) A:有丝分裂中期 B:中期纺锤体结构 C:动粒结微管与染色体之间的连接 D:极微管之间的驱动蛋白相互作用 第三节 中间丝 中间丝又称中间纤维(IF),是相对稳定的直径为10nm的绳索状结构,因其粗细介于肌细胞的粗肌丝和细肌丝之间而得此名。细胞质中间丝通常是围绕细胞核开始组装,并伸展到细胞边缘与细胞质膜上的细胞连接相连。通过细胞连接,中间丝将相邻的细胞连成一体。核膜内侧的特殊中间丝即核纤层以正交网络形式分布,通过位于内层核膜上的lamin B受体与核膜相连。中间丝并不是所有真核细胞都必需的结构组分。 一、中间丝的主要类型和组成成分 二、中间丝的组装与表达 三、中间丝与其他细胞结构的联系 HeLa细胞中间丝(图10-36) 一、中间丝的主要类型和组成成分 中间丝(intermediate filament, IF):直径约10nm的致密绳索状的细胞骨架纤维。中间丝为细胞和组织提供了机械稳定性。 中间丝蛋白的主要类型:中间丝是由中间丝蛋白组装而成的直径约为10?nm的绳索状结构。 主要类型有Ⅰ~Ⅵ(见表10-2)。中间丝蛋白的种类具有组织特异性。中间丝蛋白被认为是区分细胞类型的身份证。 中间丝蛋白的二级结构特征:不同种类的中间丝蛋白有非常相似的二级结构。 中间丝蛋白的类型和组织分布(表10-2) 中间丝蛋白分子结构:中间丝蛋白的中部是由大约310个氨基酸组成的杆状区,两侧是高度多变的N端头部和C端尾部。由α螺旋组成的疏水性杆状区(48nm)是中间丝蛋白最保守的区域,该区域被一段β折叠片层结构(L1
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