第二节微生物细胞内外的物质交换幻灯片.pptVIP

* 张星元：发酵原理 * 细胞消耗在主动输送过程中的ATP，在其ATP的总消耗中占相当大的比例。在质子同向输送中，ATP消耗取决于运输过程的化学计量和质子重新输出的化学计量。这种输送系统中研究得最透彻的是大肠杆菌的乳糖透性酶，其同时输送一个质子和一个乳糖分子。许多其他物质的输送占有相似的化学计量比率，例如原核生物和真核生物中许多氨基酸的输送，以及丝状真菌中通过高度亲和系统对糖（诸如葡萄糖、果糖和半乳糖等）的输送。 * 张星元：发酵原理 * * 张星元：发酵原理 * 对于质子的重新输出，在原核细胞和真核细胞之间存在一些差别。在需氧细菌中，电子传递链位于细胞质膜，质子可通过电子传递链从细胞质中重新输送出去；质子还可借助于ATP酶重新输送至胞外。ATP酶在原核细胞中位于细胞质膜，它主要涉及氧化磷酸化过程中ATP的合成，但它是可逆的，也可以在消耗ATP的情况下，将质子泵出细胞外。目前还不能准确知道ATP酶的化学计量比率，但在大肠杆菌中，2H+/ATP是通常使用的化学计量比。 * 张星元：发酵原理 * 在真核细胞中，ATP酶位于线粒体的内膜，但真核细胞也具有属于另一类型的ATP酶——质膜ATP酶。这种ATP酶可能只在ATP水解方向起作用，通常其化学计量比为1 H+/ATP。利用化学计量方法，有可能计算出通过以主动输送机制输送不同的化合物时ATP的消耗量。 第二章 发酵学第一假说 * 张星元：发酵原理 * * 张星元：发酵原理 * 　　初级主动输送系统中的一个重要的成员是ATP酶，它们涉及到需要消耗ATP的质子被泵出过程。某些ATP酶可在两个方向上起作用，当有质子流入时就会生成ATP，这些ATP酶是原核生物的氧化磷酸化的重要组成部分。 * 张星元：发酵原理 * 其他初级主动输送系统还有借助于“ 交通-ATP酶 ” 的输送系统。该系统包括专用的结合蛋白，它们与被传送的化合物结合并将其传递到相应的结合在膜上的复合物。这种传递触发ATP水解，进而使小孔打开，允许被传送的化合物单向扩散入细胞质。在大肠杆菌中，通过这些所谓“ 交通-ATP 酶 ”所输送的物质有组氨酸、麦芽糖、阿拉伯糖和半乳糖。 * 张星元：发酵原理 * ⑷?基团转移(group translocation)：  需提供载体、代谢能和酶，属于“输送”机制。 在基团转移中，输送过程都伴随着被输送物质进一步的共价转变，所输送的化合物被转化成为一个衍生物（被磷酸化的衍生物），这个衍生物是不能反向跨膜的。 * 张星元：发酵原理 * 基团转移系统典型的实例是磷酸转移酶系统（PTS）。借助于这个系统，某些糖以糖的磷酸酯的形式被送进细菌细胞。PTS 主要存在于兼性和专性厌氧细菌中。对厌氧菌来说 PTS尤为重要，因为用它可以节省ATP。 * 张星元：发酵原理 * * 张星元：发酵原理 * PTS 相当复杂，至少涉及 4 种不同蛋白，这些蛋白质作为高能磷酸基团的磷酸载体，先后参与把磷酸烯醇丙酮酸（PEP）上的磷酸基团转移给正在被引入的糖的过程。这些蛋白中有两种是可溶的细胞质蛋白，大肠杆菌中它们是分别由 ptsI 和ptsH所编码的酶Ⅰ（EⅠ ）和组氨酸蛋白（ HPr）。这两种蛋白对所有的 PTS糖类来说是通用的（没有特异性），因此被称为通用的PTS蛋白。 * 张星元：发酵原理 * 而对糖是具有特异性的酶Ⅱ（ E Ⅱ ），它们都由 3 个功能区（ A、B和C ）组成。这 3 个功能区可以结合成 1 个单一的与膜结合的蛋白（如图示甘露糖醇的PTS），也可以分成 2 个或更多个蛋白，分别叫做 EⅡA、EⅡB、EⅡC。在PTS系统中PEP的磷酸基团通过EⅠ、HPr、EⅡA 和 EⅡB 的磷酸化中间物传递给正在被引入的糖。EⅡ的 C 功能区（也就是EⅡC蛋白）形成转移的通道，并且至少其一部分成为特定的糖结合位点。 * 张星元：发酵原理 * 同样已证明嘌呤碱基也是依靠基团转位输送的，由磷酸核糖转移酶系统( PTS )催化，在细胞内出现相应的嘌呤核苷单磷酸酯。 Ade + PRPP → AMP +PPi * 张星元：发酵原理 * 2.2.2.2 真核微生物细胞内化学  物质的跨膜输送  * 张星元：发酵原理 * 真核微生物内有多种被生物膜包围的细胞器，因此器细胞内部也会发生跨膜输送。 因为 EMP和 HMP途径发生在细胞质，而丙酮酸的氧化（TCA环）发生在线粒体基质，所以代谢中间产物在细胞质和线粒体基质之间的传递对微生物的代谢来说是非常重要的。 * 张星元：发酵原理 *