[农学]第二章植物对营养物质的吸收.doc

第二章 植物对营养物质的吸收 植物的营养物质，或称养分或养料，是指植物必需营养元素及其所形成的不同化合物。大部分营养物质是以离子或无机分子的形式进入植物体内，也有少部分以有机形态被植物吸收，但在某些情况下，植物也可直接吸收利用单质态的营养物质。 植物的吸收部位随不同的营养物质而异。对于矿质养分，根是主要的吸收器官；对于气态养分（如CO2、O2、H2O、SO2等），主要通过地上部叶片进行吸收。不过这种部位上的分工并不是绝对的，矿质养分有时也可以从叶片进入植物体，而根部也常常可以吸收气态养分。这一章将分别讨论植物对营养物质的根部吸收及叶面吸收过程，但是，由于根部吸收是植物吸收矿质养分的主要途径，因此将给予较大的篇幅进行叙述。 植物根系生物学特性与养分吸收 传统上，人们将植物根系分为直根系（tap root system）［图2-1（a）］和须根系（fibrous root system）［图2-1（b）］两大类。直根系则包括主根（tap root）、基根（basal root）和不定根（adventitious root）等3类，须根系是由种子根(seminal root）和不定根（adventitious root）组成。各类型根的分枝称为侧根（lateral root）。 直根系中，主根是由胚根(radicale )最早发育而成的。正常情况下，主根具有严格的向地性，垂直向下生长。当胚根生长到一定程度，从茎基部长出一部分根，这些根称为基根。不定根则是从下胚轴（hypocotyl)上长出来的根。须根系中，种子根是由胚根最早发育而成的根。而不定根是除种子根以外，其他直接由茎基部长出的根。侧根是指直根系和须根系中，在主根、基根和不定根或种子根和不定根上生长出来的根。侧根又分为一级侧根、二级侧根和多级侧根。 根的解剖学特点与养分吸收 根的外部形态虽然随不同的植物类型有较大的差异，但其基本解剖学结构还是相似的。从纵向上看，根自下而上可分为根冠、分生区、伸长区、根毛区和成熟区［图2-2 (a)］。从横断面上看（以小麦根毛区为例），从外到内分别是表皮、皮层（包括皮层薄壁细胞、内皮层及附于其上的凯氏带）和维管束，（包括中柱鞘、木质部和韧皮部）等几个部分［图2-2（b）］。 根部对养分的吸收很大程度上受结构特点的制约。对于一条根来说，养分吸收的主要部位是分生区和伸长区。这一区段在根冠以上1 cm左右的地方，总长一般只有几毫米，木质部、韧皮部都已开始分化，初步具备输送养分的能力，但凯氏带尚未完全分化而不致于造成屏障，因而有利于养分的吸收。此外，该区段细胞生长迅速，代谢活动旺盛，因此，不仅增大了吸收面积，也提供了养分吸收所需的生物能量。 根毛区在伸长区之上，长度一般有数厘米，表面布满根毛。根毛其实是表皮细胞向外的突起。根毛分布很密集，每平方毫米上就有数百条之多。根毛是根系吸水最旺盛的部位，同时也吸收养分。由于根毛的数量多，总表面积大，所以根毛区实际上吸收养分的数量比其他区段更多。对于一些依赖水分吸收的养分，根毛区的作用更为显著。因此，在应用根系数量（总长度）这个参数时，应该把根毛考虑进去，这样才能正确估计根系对养分的吸收。不过，少数植物没有根毛或根毛很少。 从横断面上来看，根的结构特点对养分的吸收也有很大影响。例如，由于凯氏带的存在，养分不能直接进入维管束的输导组织，而需要通过原生质膜进入细胞内部，然后转移到维管束内。原生质膜对养分吸收是有严格的选择性的，这种选择性的存在是植物进行正常生理活动的保证。 二、根的形态、构型特性与养分吸收 （一）根的形态、构型的基本概念 根形态是指根系的形态学特征，一般用根的数量、根长、根表面积、根分枝 数、根毛的数量和长度等参数来描述。 根构型则是指同一根系中不同类型的根（直根系）或不定根（须根系）在生 长介质中的空间造型和分布（Lynch 1995）。具体来说，根构型包括立体几何 构型和平面几何构型。立体几何构型是指不同类型的根（直根系）或不定根（须 根系）在介质中的三维空间分布。平面几何构型则为同一根系的各种根沿根轴二维平面上的分布。 长期以来，人们试图通过直接或间接的方法来定量描述根构型。Fitter (1991)试图通过拓扑学模型(topological model)来定量描述根构型。他将三维 构型分解成二维构型，然后根据根系的二维分支情况将根系分成鲱骨（herring-bone）和二分支（dichotomous）等拓扑学类型，进而通过测定有关的拓扑学参数对根构型给予定量描述。但实际上据严小龙等(2000)的观察，一些植物（如豆科作物中的菜豆）根系的平面几何构型不仅有鲱骨型和二分支型，而且还存在一种介于