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微生物与植物化感作用研究进展
微生物与植物化感作用研究进展
摘要:化感作用广泛存在于生态系统中,包括植物之间的化感作用、植物对病虫的化感作用以及植物对根际土壤微生物的化感作用等。从微生物与植物的化感作用角度,介绍化感作用的概念、化感物质的实质及作用机理、化感作用的应用,同时就微生物与植物的化感作用今后的研究重点提出一些看法和展望。
0引言
植物化感作用在自然界普遍存,在早在2000多年前,人们就已发现,在黑胡桃树下其他高等植物及杂草不能生长。然而,直到20世纪70年代初期,人们才开始真正对化感作用进行研究,经过30多年的发展,已逐步形成独立的学科体系。化感作用是指自然界的植物和微生物通过自身分泌、雨雾淋溶、挥发或者残体分解等途径向周围环境释放化学物质,从而抑制或促进周围其它植物或微生物生长发育的现象,是植物间传递信息的一种方式。
近年来,国内外学者在植物化感作用方面做了大量研究工作,取得许多重要研究成果。但是,有关微生物的化感作用研究报道相对较少,微生物的化感作用在生物链或生态系统中同样起着相当重要的作用.很多病原微生物通过产生毒素而使植物感病,有些微生物产生的分泌物能促进作物发育并抑制杂草生长。
1.化感作用
1.1化感作用的概念
植物化感作用(Allelopathy)的概念是Molisch在1937年首先提出,并定义为:所有类型植物(含微生物)之间生物化学物质的相互作用,这种相互作用包括有害和有益两个方面。除此之外,Molisch对植物化感作用研究的具体内容未能作进一步的阐明。20世纪70年代中期,Rice根据Molisch的原始定义和植物化感作用近40年的研究成果,将植物化感作用定义为:植物(含微生物)通过释放化学物质到环境中而产生对其他植物直接或间接的有害作用。这一定义首次阐明植物化感作用的本质是植物通过向体外释放化学物质而影响邻近植物。随后,植物化感作用的研究十分活跃,取得了许多成果。发现植物释放的化学物质对植物是有害的,但在许多情况下也是有益的。同时,在农林业生产实践和研究中,陆续发现许多作物的连作障碍和人工林的衰退是因为作物或林木释放的化学物质对自身毒害的结果,从而揭示了植物化感作用可在种间进行,也可以在种内进行。20世纪80年代中期,Rice将有益的作用和自毒作用补充到植物化感作用的定义中。Rice关于植物化感作用的定义被普遍接受。
2.化感作用物质
2.1化感作用和化感物质的类型
化感作用的类型主要有:植物与微生物间的化感作用;植物间的化感作用(化感与自毒);植物与草食动物之间的化感作用;植物与非草食动物之间的化感作用(包括人类)。
化感物质是植物或微生物分泌到环境中的次生代谢产物。迄今发现的化感物质几乎都是植物次生物质,一般分子量较小,结构较简单。Rice 根据化感物质的结构把它们分为14类:水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮;简单不饱和内脂;长链脂肪族和多炔;萘醌、蒽醌和复合醌;简单酚,苯甲酸及其衍生物;肉桂酸及其衍生物;香豆素类;类黄酮;单宁;类萜和甾类化合物;氨基酸和多肽;生物碱和氰醇,硫化物和芥子油苷;嘌呤和核苷。通常也将化感物质大致分为酚类、萜类、炔类、生物碱和其他结构5类。
化感物质主要有:酚类化感物质和萜类化感物质。
酚类化感物质是指分子结构中至少含有一个羟基直接连接到苯环上的芳基化合物,主要包括苯酚类、羟基苯甲酸和肉桂酸衍生物、黄酮类、醌类和单宁五大类。水溶性是化感物质能在自然条件下显示化感效应的重要因素,但并不是水溶性的酚类物质都具有化感效应,过高的水溶性反而不能在自然条件下显示化感效应。酚类物质不仅构成植物化学物质的一大类,而且也是一类主要的化感物质,至今证明的酚类化感物质数量比所有其它类型化感物质的总量还要多,而且酚类化感物质的水溶性和成盐性,使得它们很容易在自然条件下被雨雾淋溶和土壤吸收。酚类化感物质对植物生长有抑制作用;酚类物质对某些土壤微生物的的生长也有抑制作用。每一种酚类化合物含量高低及同一品种中所有酚类化合物含量的总和与该品种化感作用的大小没有直接关系, 即多种酚类化合物同时存在时,其抑制可能是加成或增效,也可能存在拮抗作用。
萜类是第二大类化感物质,广泛存在于高等植物的叶和皮细胞中。萜类是自然界存在的具有(C5H8)n通式的碳氢化合物及其含氧饱和程度不等衍生物的总称,其分子结构的碳架可看作是异戊二烯的聚合体。单萜和倍半萜多具有挥发性,它们不仅具有昆虫的引诱、忌避和传递信息等效应,而且也能杀菌和抑制临近植物。萜类化感物质能改变营养循环速率,特别是氮和碳源物质的循环速率。荞麦根分泌物可刺激小麦全蚀病菌有益拮抗微生物数量的增加[[15]张庆平,刘中兴.荞麦根系分泌物对小麦全蚀病菌的抑制及根际微生物种群数量观察.内蒙古农业科技,1994(1):8-9.],多数萜类都具有抗菌和杀菌的作用。在茜草科植物Alibe
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