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群体遗传与进化 第一节 群体的遗传平衡 第二节 改变基因平衡的因素 第三节 生命的起源与生物进化论 第四节 物种的形成 第一节 群体的遗传平衡 ◆群体遗传学(population genetics)研究群体的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科 ◆遗传学、进化论中的群体、种群、孟德尔群体──有相互交配关系、能自由进行基因交流的同种生物个体的总和。一个群体内全部个体共有的全部基因称为基因库。 ◆ 基因型频率(genotype frequency):一个群体内某种特定基因型所占的比例。 ◆ 基因频率(gene frequency):一个群体内某特定基因座(locus)上某种等位基因占该座位等位基因总数的比例, ◆基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构(性质)的重要参数。从群体水平看:生物群体进化就表现为基因频率的变化,也就是群体配子类型和比例变化(对一个基因座位而言),所以基因频率是群体性质的决定因素。 基因型频率与基因频率 遗传平衡定律 ◆ Hardy与Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律──遗传平衡定律(哈德-温伯格定律): ★在随机交配的大群体中,如果没有其他因素干扰,群体将是一个平衡群体; ★在任何一个大群体内,不论其等位基因频率和基因型频率如何,只要一代的随机交配,这个群体就可达到平衡。 ★群体处于平衡状态时:各代基因频率保持不变,且基因频率与基因型频率间关系为: D=p2,H=2pq,R=q2 。 遗传与进化 第三节 生命的起源与生物进化论 ◆达尔文同意获得性状遗传观点,认为: ★不定微小变异广泛存在,并且都是可遗传的; ★变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异; ★选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存); ★长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。 第三节 生命的起源与生物进化论 ◆狄·弗里斯对普通月见草(Oenothera lamarckiana)进行研究时候发现:一些新类型是突然产生的,并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄·弗里斯据此提出了突变论。 ◆突变论认为: ★自然界新种的形成不是长期选择的结果,而是突然出现的; ★这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符,并且有明确的试验证据。 第三节 生命的起源与生物进化论 纯系学说: ◆选择只能将混合群体中已有变异隔离开来,并没有表现出创造性作用;所以选择可能并不是生物进化的动力。 ◆纯系内选择无效,由环境引起的变异是不可遗传,没有进化意义,所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。 第三节 生命的起源与生物进化论 ◆二十世纪初,孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础上形成了基因论。 ◆基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾,也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。 ★变异分为:遗传变异和不可遗传变异; ★遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异,基因突变则是基因化学结构改变;自然界巨大突变较少,而微小不定变异占大多数;微小突变必须通过选择积累才能形成新种。 ◆基因论将自然选择学说与遗传学统一起来,一般都将这一发展认为是新达尔文主义的继续。 第三节 生命的起源与生物进化论 ◆如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但是科学研究者从没有停止探索,生物进化机制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌,却从来也没有停止发展。 ◆探索的结果是发展、形成了生物进化的新理论,主要包括: ★ 群体遗传水平的“进化综合理论”; ★分子遗传水平的“中性学说”。 第三节 生命的起源与生物进化论 进化综合理论的主要观点 ◆群体是生物进化的基本单位,进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变; ◆基因突变是偶然的、与环境无必然联系; ◆突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节; ◆自然选择是连接物种基因库和环境的纽带,自动地调节突变与环境的相互关系,把突变偶然性纳入进化必然性的轨道,产生适应与进化。 ◆自然选择存在多种机制和模式,并从群体水平与分子水平进行了阐述 第三节 生命的起源与生物进化论 分子水平的进化的中性学说 ◆分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异:不同等位基因间碱基序列存在差异,但无表型选择作用。中性基因频率改变不是选择压引起,而主要是由遗传漂变引起。 ◆中性基因可能有以下几种情况: ★氨基酸序列改变、性状变异,但无选择意义(中性性状); ★氨基酸序列改变,但蛋白质功能不发生改变(中性突变); ★氨基酸序列不改变(同义突变)。 原始人的进化
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