壳斗科Fagaceae的系统演化及生物地理.pdfVIP

摘 要 摘 要 本文首次利用核基因RPB2(编码RNA聚合酶U的第二个大亚基)序列构建了 演化及生物地理开展了相关的研究，主要结果如下： 1．分子系统学 具种子地下萌发特征的4个属有较近的共同祖先，但是该关系有待进一步验证。基 于RPB2基因的壳斗科分子系统关系与形态性状和其他多个分子系统结果相吻合，是 一个新的适合于壳斗科系统研究的分子工具。 2．RPB2基因的分子进化 含量的变化与序列(包括附近的内含子)的变异程度呈正相关。其中外显子3、5、6、 7、8区域中碱基替代频繁(R1)，是RPB2基因变化较快的区域。发现本区段有 28个氨基酸替代位点，其中有14个仅发生在壳斗目内部，主要分布于外显子2、3、 4、5和8，这些氨基酸突变位点被定位到RNA聚合酶的第二个大亚基的蛋白质晶体 三维结构上，其中9个位点位于非二级结构域，另5个位点分别位于Q一螺旋和13 一折叠上。而外显子3编码的氨基酸序列中存在最多的替代位点最多。部分氨基酸 替代位点很接近POLl／的活性中心。这些变异位点与壳斗目和壳斗科的系统位置有 联系。这些结果为从蛋白质大分子三维结构上揭示壳斗目中类群演化关系提供了重 要线索。 3．壳斗的起源与演化 壳斗科的壳斗系单源起源，来源于二歧聚伞花序(dichsia)最外侧小枝，与其 他类壳斗结构(cupule．1ike 持壳斗多向演化的假说(F+1的规律，壳斗裂瓣数目比二歧聚伞花序中小花数目多1)。 壳斗科(Fagac圮ae)的系统演化及生物地理 在各种壳斗类型中，具2果4裂瓣的水青冈类型保持了原始的性状，三棱栎型壳斗 是较晚分化的类型，具有壳斗内裂瓣的金鳞果类型壳斗与其他类型壳斗有较近的共 同祖先。 RPB2系统与其他3种分子系统共同支持了壳斗演化的规律：壳斗裂瓣从开裂 到融合、壳斗形态从复杂到简单、壳斗横切面形状从三角型到圆型。从晚白垩世桑 多个壳斗科分子系统关系的一致性与推断的壳斗演化过程相吻合。来自现代分子生 物学和化石证据相互引证，支持壳斗多向演化的假说。壳斗演化规律的重建有利于 进一步探索壳斗科的系统关系和演化历史。 4．形态性状的演化 基于表皮毛形态性状的分支分析及在RPB2分子系统关系重建演化历史，发现 表皮毛性状有4种演化类型：同塑类型、一次性起源、属特有类型、多次起源和丢 失类型。随着壳斗科类群的发展，表皮毛向着具有类型多样化、结构复杂化的方向 演化。 RPB2系统关系表明壳斗科内可能有2次风媒起源。演化早期有一次风媒起源 (形成水青冈属)，后期发生第二次风媒起源(形成栎属)，原始的虫媒性状通过 三棱栎(T．verticillata)一石栎属、栗属和栲属的传代线得以保持。 5．壳斗科的新系统 根据多种分子系统关系，结合形态性状分析，提出了壳斗科的新系统包括3个 亚科：水青冈亚科SubfamilyFagoideaeOersted、三棱栎亚科Subfamily CastaneoideaeOersted，2个族和7 TrigonobalanoideaeLozano．C和栗亚科Subfanlily 个属。 水青冈亚科包括水青冈属；三棱栎亚科包括广义三棱栎属；栗亚科包括金鳞果 属、石栎属、栲属、栗属及栎属。按照传粉方式的不同，栗亚科分为2个族，虫媒 Castaneae 的栗族Tribe Schwarz和风媒的栎族TribeSchwarz，栗族包括金 Quercueae 鳞果属、石栎属、栲属和栗属；栎族包括栎属。水青冈亚科和三棱栎亚科保留了较 多原始性状，并处于多个分子系统中较基部的位置，属于低等壳斗类(the“lower 6．生物地理学 Ⅱ 摘 要 壳斗科的祖先分布区是一个广阔的区域，包括了欧亚一北美大陆的温带、热带 和亚热带的现代分布区及化石种分布区。随着大陆漂移的运动，连续的祖先分布区 被隔离，全球气候变化和不同类群的适应性差异使各分布区内的类群