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第八章 能量代谢与生物能的利用 化学与生物工程学院 主讲：冉秀芝 TelE-mail：ranxiuzhi2006@cqit.edu.cn 本章教学内容 概 述 线粒体氧化体系 能量代谢中生物能的产生、转移和储存 生物能的利用 高能化合物的制备 本章教学目的要求 1.掌握： （1）氧化磷酸化及底物水平磷酸化的概念； （2）氧化磷酸化偶联部位及影响因素； （3）呼吸链的概念、组成及主要呼吸链的排列顺序。 2.熟悉： （1）ATP与能量转换和利用。 （2）胞液中NADH的氧化过程。 （3）α-磷酸甘油及苹果酸-天冬氨酸穿梭机制。 3.了解： （1）体内外生物氧化异同点。 （2）氧化磷酸化的偶联机制。 （3）线粒体内膜物质转运及其他氧化体系的特点、作用。 第一节 概 述 一、生物氧化的方式和特点 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。 1 脱氢——生物氧化的主要方式 （1）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。 烷基脂肪酸脱氢脱氢烯 琥珀酸脱氢 醛酮脱氢 乳酸脱氢酶 （2）加水脱氢 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。 2 氧直接参加的氧化反应 这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。 加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如， 甲烷单加氧酶 CH4 + NADH + O2 ?? CH3-OH + NAD+ + H2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。 3 生成二氧化碳的氧化反应 （1）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧 二、生物氧化的特点 1.生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH?7和常温）。 2.氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。 3.水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 4.在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。 5.生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 6.生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 第二节 线粒体氧化体系 细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 ? NADH：还原型辅酶 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。 NADH?Q还原酶是线粒体内膜上最大的一个蛋白质复合物。最少含有16个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMN和铁硫蛋白。 FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。 铁硫蛋白 铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白质，它与NADH?Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ ? Fe2+ 变化起传递电子的作用 ? NADH?泛醌还原酶 简写为NADH?Q还原酶, 即复合物I，它的作用是催化NADH的氧化脱氢以及Q的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。 NADH + Q + H+ ========== NAD+ + QH2 ? 泛醌 （简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。 ? 泛醌?细胞色素c还原酶 简写为QH2-cyt. c还原酶, 即复合物III, 它是线粒体内膜上的一种跨膜