4 种群生活史　.docVIP

　 　　 　 　　 　 　　 4 种群生活史　　　 4.1 生活史　 生物的生活史（life history）是指其从出生到死亡所经历的全过程，又称生活周期，（life cycle）。生活史的关键组分包括生物体大小、生长率、繁殖和寿命。 　　　 生物在生存斗争中获得的生存对策，称生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（life history strategy）。生物在进化中形成了多种生活史对策，如生殖对策，取食对策、迁移对策、体型大小对策等。　　 4.2 生活史对策　　　 4.2.1 能量分配与权衡　　　 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进权衡，如生长和繁殖间能量输出的权衡、有性生殖对许多温带树种年生长量的影响，可以用种子生产量与相应年轮宽度的比较来确定。山毛榉﹝Fagus sylvatica）在一次种子丰收年后，至少连续两年减少木材生长；西部白松（Pinus monticala）、花旗松（Pseudotsuga menziesii）等，种子丰年仅降低当年木材生长。　　 繁殖与存活的关系可通过对动植物的观察得到证实。在同龄雌性红鹿（Cervus elaphus）中，哺乳期雌鹿的死亡率明显高于待生育的雌鹿；不生殖的雌鼠（Armllium vulgareadi）比繁殖雌体分配于生长的能量多3倍。许多多年生园林植物，若去除幼树的初次花梗、以阻止其资源分配于繁殖。结实过多的果树抗病虫害能力减弱，故生产上采用疏花疏果、剪枝等管理措施，既消除大小年问题，亦有助于延长果树生产寿命。　　　 所指生活史是生物从合子到死亡的各个时期的生命历程。对植物来说，通常指从老一代种子到新一代种子的形成。对一些生物而言，繁殖新世代之际就是其生命结束之时，这类只繁殖一次即死亡的生物、称为一次繁殖生物（semelparity）。　　　 所有一或二年生植物及多年生的竹类，一些顶生花序的棕榈植物，绝大部分昆虫，属于一次繁殖类型。一次繁殖生物无论其生活史长短，在个体发育中，每个阶段只出现一次，没有重复过程。　 一生中多次繁殖的生物称多次繁殖生物（iteroparity）。多次繁殖生物在性成熟以前，各阶段只出现一次，但在繁殖阶段却多次重复繁殖过程。这类生物各个阶段，特别是衰老阶段都较长，大多数多年生草本植物，全部乔灌木，高等动物多数鱼类都属此类型。从植物进化角度分析，草本类型植物源于木本类型，一年生草本比多年生草本进化。故被子植物的多次繁殖类型比一次繁殖古老。　 4. 2.2 繁殖对策　　 英鸟类学家Lack（1954）在研究鸟类生殖率进化问题时，提出每一种鸟的产卵数有以保证其幼鸟存活率最大为目标的倾向。成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，但由此导致高能量消费必然降低保护和关怀幼鸟的投资。在进化过程、动物面临两种相反可供选择的对策：一种是低生育力，但亲体有良好的育幼行为；另一种是高生育力，却没有亲体的关怀。　　　 MacArthur和Wilson（1967）推进Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-选择和k-选择两大类。E.Pianka（1970）又把r／k对策思想进行更详细、深入表达，统称为r-选择和k-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中形成，因而使种群增长率r-达到最大。这样使种群增长率达到最大化：快速发育、成体小型，数量多而个体小的后代，高繁殖能量分配和短的世代周期。K-选择种类是在接近环境容量k的环境中进化而来，因而适应竞争。K-选择种类具有使种群竞争能力最大化特征，馒速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。　　　 在植物中，一年生植物如农田杂草、裸地的先锋植物属于r-选择，大多数森林树种属于k-选择。r-选择和k-选择的一些相关特征见p78表4-1。r-k选择是自选择的两个基本类型，实际上多数物种的特征居于两型之间，故将两个类型看作是连续变化的两个极端更为恰当。　　 4.2.3 按生境分类的R-C-S-选择　 20世纪70年代后期，英生态学者J.P.Grime等在r-和k-选择的基础上对生活史式样的分类提出一种连接生境与生活史的新模式。植物潜在植生境有3种类型：1. 低严峻度、低干扰；2. 低严峻度、高干扰；3. 高严峻度、低干扰。这3种生境每种支持特定的生活史对策。低严峻度、低干扰生境，支持体间竞争的最大化的生活史对策（c-选择）；低严峻度、高干扰支持高繁殖率，这是以杂草种类的特有对策（r-选择）；高严峻度、低干扰生境，如沙漠地区，支持胁迫-忍耐对策（s-选择）。P80的表４-2和 p82，图4-6是这3种生活史对策类型的比较。　　　 4.2.4 滞育与休眠　 如当时环境苛刻，而未来环境会变好的周期现象，生物可能进入发育暂时延缓的休眠