布朗运动从花粉的随机行走到经济学-物理学会.doc

在細胞尺度下游泳、、，、、。，，。，，，，、；。，，。，，。。，、、，、、。。。，。，。，，，、。，。：，，，，．。。，，。，。 在沒有慣性的世界運動，，不施力，。，，。，。游泳機器。，，，。，。游泳機器的黏滯力正好抵消，：游泳機器的運動速度 V 與兩臂的揮動角速度 ( 成正比，。，游泳機器的位移與雙臂的角度改變量有關，。，，游泳機器回到原來的位置，。游泳機器在無慣性的情形下能移動，。。：﹖，。。游泳機器 不同，。，，，，。，。，。。，。 另一種微生物中常見的游泳方法是靠鞭毛的擺動，如圖二(B)所示。由前面的討論可知，要微生物能利用鞭毛擺動來游泳，則這些鞭毛向前與向後的擺動模式必須是不對稱的。有趣的是，微生物利用這些鞭毛可以前進也可以後退，而且鞭毛的結構也沒有前後不對稱之處。鞭毛是由許多微管(microtubule)與可施力於其上的動力蛋白(dynein)所組成，於是我們遇到的是一個類似自發性對稱破壞的問題：鞭毛的結構具有對稱性，但鞭毛的運動卻沒有對稱性(也就是說運動方程式有對稱性，其解沒有對稱性)。有幾種不同的理論都可以解釋這現象如何產生[4]，我們還需要更多的實驗才能決定哪一種理論正確。 逃出能井 關於生物的運動，除了其中牽涉到的力學問題以外，對生物而言最重要的問題之一是要往哪裡去。大型動物有眼耳鼻等器官接受外界訊息，以幫助其神經中樞決定接下來該做甚麼。微生物與細胞就得靠其細胞膜外的受體蛋白質(receptor)與環境中各種分子(我們稱它們為配體(ligand))的結合來得知外界的環境。接下來，關於外界環境的訊息又必須藉著將特定的分子送入細胞核與調控基因表現的特定蛋白質結合，然後細胞才能對外界的環境做出應有的反應。由此可見，了解生物裏這些受體與配體的結合，對生物系統中許多現象的研究是十分重要的課題。 從生物的觀點來看，受體與配體的結合必須要有下列物理特性，才能使細胞有效的利用這類的結合來得知外界環境並產生適當的反應。第一、分子間的結合必須具有高辨識度，每一種分子只與特定的對象結合，第二、分子間的結合強度不能太弱，否則結合的複合體(complex)會很容易分開，第三、結合的複合體在環境改變時必須能很快分開，使細胞對外界的刺激能適時反應。第一個條件可由這些大分子的特殊形狀達成，簡言之，受體與配體的結合在空間上有類似鎖與鑰匙的相對關係。要滿足第二個條件，需要複合體的鍵結能大於熱運動的能量，由於構成這些複合體的非共價鍵，如氫鍵、凡得瓦耳力、親疏水的交互作用等是強度只有kT(T(310K)的非共價弱鍵，所以需要數個弱鍵共同作用，才能形成足夠穩定的複合體。我們可以由下面的簡單計算，估計形成穩定複合體所需要的鍵結能：圖三(A)是典型的兩分子之間交互作用自由能與其相對距離的關係，由於一般的蛋白質大小約為數個nm，Lb與LB的大小都在數個?， 而數個nm大小的物體的擴散系數D~10-10 m2/s[5]，因此用來描述複合體分離率(dissociation rate)的Kramers理論(請見注二)裏的每單位時間粒子嘗試逃離束縛態的次數約為每秒109次。如果我們希望某複合體的生命期(lifetime)大於數秒，從注二的公式(2)，我們得到 (U ( 21kT，這正是數個非共價弱鍵可以達成的。值得注意的是複合體的生命期與(U成指數關係，所以只要(U稍有改變，生命期1/k可以有很大的不同。譬如說(U = 21-42kT都是十餘個非共價弱鍵可以達成的，但其對應的生命期分布竟廣達1/k ~ 1s - 40years( 這麼穩定的複合體，靠的是深達20kT以上的能井。但若環境改變，則複合體的生命期可以產生巨大的變化。例如在外力F的作用下(如圖三(B))，位能井深變為 (U(F(xB(xb)，於是公式(2)的k就變為k ( exp[F(xB(xb)/kT]。一般來說xB(xb ~ 1nm，當F=4pN時，複合體的生命期便縮短為原來的e(1，與一般蛋白質分子馬達(motor protein)所能提供的力(4(8pN)相較，只要有數個分子馬達共同施力(F~20-40pN)，複合體的生命期可以很容易從數分鐘、數小時降至數秒以下。所以複合體在環境改變時須能很快分開的條件，也可透過物理理論的分析來了解。 ，，，、。。，，，。，。，，，。，。，。，，。 由於細胞之間的互相黏著或細胞與組織的黏著是由許多複合體共同達成的，複合體叢聚(cluster)是另一類實驗常研究的對象。如圖四(B)所示，在這類實驗中原子力顯微鏡與雷射光鉗等施力的對象是一群複合體，因為未分開的複合體共同承擔外力，所以這些複合體的分離率與尚未分開的複合體總數有關。另一個與單分子實驗的不同處在於已分開的複合體可以重新結合，這些新的特性使得複合體叢聚的結合強度不能單純從單一複合體的性質直接推論而得。目前