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动物生理第1章细胞的基本功能
第四节 肌 肉 ㈠ 肌细胞的收缩机理骨骼肌收缩的结构特征,肌肉收缩的机理。㈡ 肌肉的特性骨骼肌的收缩(等张收缩和等长收缩,单收缩和强直收缩),骨骼肌的机械工作,肌肉收缩的能量代谢,神经肌肉间的兴奋传递。 畜禽身上的肌肉,可分为骨骼肌、心肌和平滑肌三类(后两者由植物性神经支配)。各种肌肉的收缩活动都与细胞内所含的收缩蛋白质,主要是原肌球蛋白与肌动蛋白的相互作用有关。本章重点介绍骨骼肌的生理特性。骨骼肌是体内最多的的组织,约占体重的40%~50%,在躯体神经支配下,通过骨和关节的配合,引起或制止各种关节的活动,以维持机体正常姿势、平衡、呼吸和其它各种复杂的运动。 ㈠ 肌细胞的收缩机理?1. 骨骼肌收缩的结构特征⑴ 骨骼肌的组成骨骼肌由大量成束的肌纤维组成,每条肌纤维就是一个肌细胞。肌膜在一定节段内凹形成横管,横管与肌浆网相连,组成肌管系统。肌原纤维在肌细胞内平行排列,在光学显微镜下呈现有规则的明暗相间的横纹,暗带(A带)较宽,宽度比较固定,明带(I带)宽度可因肌原纤维所处状态而发生变化,舒张时较宽,收缩时变窄。 在I带正中间有一条暗纹,叫Z线(中膜)。A带中间有一条亮纹,叫H带。H带正中有一条深色线,叫M线(中膜)。肌原纤维每两条Z线之间的部分,叫肌节,它由肌原纤维上一个位于中间的暗带和两侧各1/2的明带所组成。肌节是骨骼肌收缩的结构和功能的基本单位。 ⑵ 肌丝的分子结构每一条肌原纤维由许多肌丝组成,分为粗肌丝和细肌丝。① 粗肌丝由肌球(凝)蛋白分子聚合而成,每个肌球蛋白由一双螺旋状长杆部和一双球状头部(横桥)组成。生理状态下,肌球蛋白分子的杆状部平行排列成束,组成粗肌丝的主干;球状部则有规则的凸出在粗肌丝主干表面形成横桥,横桥中含有丰富的ATP酶,能与肌动蛋白结合而使肌肉收缩。 ② 细肌丝由肌动(纤)蛋白、原肌球(凝)蛋白和肌钙蛋白组成。肌动蛋白直接参与肌肉收缩,与粗肌丝的肌球蛋白均称为收缩蛋白;原肌球蛋白和肌钙蛋白对收缩蛋白活动有调节作用,合成调节蛋白。Ⅰ. 肌动蛋白:在肌浆内形成两条串球状互相缠绕的肌丝,是构成细肌丝的骨架和主体。Ⅱ. 原肌球蛋白:有两条肽链互相缠绕组成的的双螺旋状结构,它的杆状分子沿细肌丝伸展,与肌动蛋白结合在一起,静息时,原肌球蛋白在肌动蛋白和横桥之间,阻碍肌动蛋白和横桥的结合。 Ⅲ. 肌钙蛋白:结构类似钙调节蛋白,每个一段距离就与一个原肌球蛋白结合。肌钙蛋白呈球形,含有C、T、I三个亚单位。亚单位C:与Ca2+强力结合,引起肌钙蛋白构形的改变;亚单位T:使整个肌钙蛋白分子与原肌球蛋白结合;亚单位I:在亚单位C与Ca2+结合时,将信息传递给原肌球蛋白,引起原肌球蛋白构形的改变,解除对肌球蛋白和横桥结合的组碍作用。 骨骼肌细胞的结构与功能 2. ※※收缩的机理——肌丝滑动学说这一被称为滑行学说的主要内容是:肌肉收缩时肌纤维的缩短,在肌细胞内并无肌丝或它们所含的蛋白质分子结构的缩短,而只是由于细肌丝向粗肌丝之间的滑行的结果。?过程如下:当肌浆中Ca2+浓度↑时,相当数量的Ca2+与肌钙蛋白结合并改变它的分子构型,从而使原肌球蛋白的双螺旋结构发生扭转,肌球蛋白横桥结合点暴露,并与肌动蛋白结合。在两者结合、扭曲、解离和再结合的反复过程中,使细肌丝向暗带中央移动,导致肌纤维收缩。横桥扭曲所致的肌动蛋白沿肌球蛋白的移动是一个耗能过程,能量来自横桥中ATP水解。当肌浆中Ca2+浓度↓时,肌纤维舒张。 肌浆中的Ca2+↑ TnC与Ca2+结合,肌钙蛋白的构型发生变化 其信息通过TnI传递给TnT 原肌球蛋白的构型发生变化,深陷于肌动蛋白的双股螺旋沟中 肌动蛋白与肌球蛋白的横桥结合 横桥ATP酶激活 ATP分解释放能量 横桥向M线方向摆动,拖动细肌丝向粗肌丝中滑行 肌肉收缩 暴露出肌动蛋白与横桥的结合位点 3. ※※兴奋-收缩藕联在肌膜的电位变化与肌丝滑行引起肌肉收缩之间,存在某种中介过程将两者联系起来,这一过程称为骨骼肌的※▲兴奋-收缩耦联。 耦联因子是Ca2+。当肌膜兴奋后,引起肌浆网膜的去极化,膜的通透性突然升高,使肌浆网内钙释放出来,导致Ca2+浓度升高,引发肌丝滑行。肌纤维的动作电位消失后,肌浆网膜在ATP供能情况下,经钙泵可以将Ca2+在逆浓度差由肌浆转运到肌浆网内腔中去,由于肌浆中Ca2+浓度的降低,Ca2+和肌钙蛋白解离,引起肌肉舒张。 ㈡ 骨骼肌生理特性骨骼肌有兴奋性、传导性和收缩性等生理特性。兴奋性是一切活组织都具有的共性,传导性是肌肉组织和神经组织的共性,而收缩性是肌肉组织独有的特性。骨骼肌的兴奋性显著高于心肌和平滑肌,正常情况下,它接受躯体运动神经传来的神经冲动而兴奋
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