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药用植物学与生药学第三章植物的器官第一节-植物的根2
* * ③形成层继续活动,开始靠近木质部束间的形成层活动强于中柱鞘部分的形成层,故靠近木质部束间的形成层向外推进的速度较中柱鞘部分的形成层快。形成层形成后,先进行切向分裂,向内产生次生木质部,向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹 陷处形成较早,其分裂活动也就较早开始,产生的次生木质部细胞比两端多,因而形成层逐渐发展成圆形的环。这样形成层便逐渐由原来凹凸相间的环转化为一个完整的圆环。 ④以后形成层的活动就以等速进行。 * * * 形成层出现后,主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部,加在初生木质部的外方,称为次生木质部(导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维);向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部,加在初生韧皮部的内方,称为次生韧皮部(筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维)。 次生木质部和次生韧皮部,合称次生维管组织,是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中,次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。 * 次生木质部和次生韧皮部的组成,基本上和初生结构中的相似,但次生韧皮部内,韧皮薄壁组织较发达,韧皮纤维的量较少。 在次生生长时,初生韧皮部被挤压,成为颓废组织,而初生木质部仍留在根的中央 * 在次生木质部和次生韧皮部内,还有一些径向排列的薄壁细胞群,分别称为木射线和韧皮射线,总称维管射线。 维管射线是次生结构中新产生的组织,它从形成层处向内外贯穿次生木质部和次生韧皮部,作为横向运输的结构。次生木质部导管中的水分和无机盐,可以经维管射线运至形成层和次生韧皮部。相似地,次生韧皮部中的有机养料,可以通过维管射线运至形成层和次生木质部。维管射线的形成,使根的维管组织内有轴向系统(导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等)和径向系统(射线)之分。 * 韧皮射线 木射线 形成层 * 根的形成层所形成的次生结构的特点,总的来说,有以下特点: 1.次生维管组织内,次生木质部居内,次生韧皮部居外,相对排列,与初生维管组织中初生木质部与初生韧皮部二者的相间排列,完全不同。维管射线是新产生的组织,它的形成,使维管组织内有轴向和径向系统之分。 2.形成层每年向内、外增生新的维管组织,特别是次生木质部的增生,使根的直径不断地增大。因此,形成层也就随着增大,位置不断外移,这是必然的结果。所以形成层细胞的分裂,除主要进行切向分裂外,还有径向分裂,及其他方向的分裂,使形成层周径扩大,才能适应内部的增长。 * 3.次生结构中以次生木质部为主,而次生韧皮部所占比例较小,这是因为新的次生维管组织总是增加在旧韧皮部的内方,老的韧皮部因受内方的生长而遭受压力最大。越是在外方的韧皮部,受到的压力越大,到相当时候,老韧皮部就遭受破坏,丧失作用。尤其是初生韧皮部很早就被破坏,以后就依次轮到外层的次生韧皮部。木质部的情况完全不同,形成层向内产生的次生木质部数量较多,新的木质部总是加在老木质部的外方,因此老木质部受到新组织的影响小。所以,初生木质部也能在根的中央被保存下来,其他的次生木质部是有增无已。因此,在粗大的树根中,几乎大部分是次生木质部,而次生韧皮部仅占极小的比例。 * 1、形成层的发生:开始由中柱鞘细胞恢复分生能力 而形成。以后的发生逐渐内移,可深达次生韧皮部。 2、木栓形成层的活动:向外形成大量木栓,向内形成栓内层。 3、周皮的作用:次生保护组织,起保护作用 。 木栓、栓内层与木栓形成层合称周皮。 2、木栓形成层的发生和它的活动 * 最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分,但它的作用到相当时期就终止了。以后,新木栓形成层的发生就逐渐内移,可深达次生韧皮部的外方,并继续形成新的木栓,因此,根的外面始终有木栓覆盖着。 由形成层活动而产生的次生维管组织,包含次生木质部和次生韧皮部,再加木栓形成层的活动而产生的周皮,统称次生结构。粗大的根,主要是次生结构。因此,只有具形成层的大多数双子叶植物和裸子植物的根,才有这种次生结构。 * 植物学上的根皮指的就是周皮,而生药学中的根皮类药材的药用部位是维管形成层以外的部分,主要包括韧皮部和周皮 单子叶植物的根没有维管形成层,没有周皮,或者表皮分裂形成多层细胞,细胞壁木栓化,形成一种被称为“根被”的保护组织 * * * 双子叶植物根中组织分化的过程 * (4)根的异常构造 概念:一般双子叶植物形成层活动是终生的,但有些植物除外,这些植物除正常构造以外,尚有一些特殊的构造,称异常构造,又称三生构造。 类型: ①由中柱鞘形成的异常维管束 ②附加维管柱 具有鉴定价值 * 中柱鞘形成的异常维管束 形成层活动不久,失去分生能力,这时中柱鞘部分细胞形成异常的形成层,该异常形成层活动情
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