第21章 脊索动物起源和进化.docVIP

第二十一章 脊索动物的起源和进化 试述脊索动物的起源。 答：有人认为脊索动物与棘皮动物有共同祖先。此说根据半索动物的成体有接近于脊索动物的特点，而胚胎发育和幼体形态却和棘皮动物的极为相似，加以对肌肉的肌蛋白生化成分的分析，可以说半索动物，棘皮动物和脊索动物有明显的共同点，均具肌酸，而半索动物与棘皮动物的肌蛋白中除含有肌酸外，尚含有精氨酸，无脊椎动物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主张半索动物、棘皮动物与脊索动物源自共同祖先，由此共同祖先分为3支演化：一个侧支进化为棘皮动物，这从近来发现的一类棘皮动物化石得到更好地证明，它们具一系列类似鲨鱼样的鳃裂，具肛后尾和一个背神经索，它们是一类用鳃裂滤食的动物，十分类似现代的原索动物，另一侧支进化为半索动物；主干进化为脊索动物。并将半索动物与棘皮动物作为从无脊椎动物向脊椎动物演化之过渡类型。 某些具柄的棘皮动物，如已灭绝的棘皮动物中的海果类以及腕足类在这方面都有相似处，也许这些动物间均有亲缘关系，并与早期脊索动物有共同祖先。也许这些动物均各自独立地经适应辐射而形成这些相似性。而它们的循环系统和按节分布的神经系统与肌肉系统均类似于脊椎动物，消化管中的内柱与脊椎动物的甲状腺同源，尤其是其胚胎发育的中胚层体腔囊的形成方式，在前14对体节的形成方式同于棘皮动物与半索动物，14对体节之后的中胚层是从一条独立的细胞带形成，这种方式又与脊椎动物是—致的。另外，文昌鱼的受精卵在卵裂过程中的染色体具明显的双层膜结构，这又与棘皮动物的海胆等相似，而不同于脊椎动物。但文昌鱼又是十分特化的动物，它们的脊索向前超过神经管，按节排列的肾管和生殖腺均与脊椎动物不同。因此，一般动物学者认为文昌鱼类不能代表脊椎动物的祖先。故文昌鱼类或许是脊索动物进化中离开主干的一个侧支，与脊椎动物有共同祖先。七鳃鳗生命周期中的幼体——沙隐虫也可提供联系原索动物与脊椎动物的一些证据，如它具脊索动物的基本特征，十分相似于尾索动物幼体和文昌鱼类。生活方式也与文昌鱼类极为相似，营钻沙生活，并用鳃裂和围鳃腔滤过取食。同时沙隐虫也有脊椎动物的肾、肝和胰，以及分节排列的肌肉。故沙隐虫不失为联系原索动物与脊椎动物很好的代表。脊索动物的祖先是以触手腕滤过取食的后口动物，可称为“触手腕滤过取食祖先”，是棘皮、半索和脊索动物的共同祖先。羽鳃纲是进化的一个侧支，有可能代表脊索动物祖先，是处于进化树的根基部。代表进化树主干的是成体营底栖固着生活，用鳃裂滤过取食，幼体自由游泳生活，具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先，相当于原始无头类。由这样自由游泳的幼体的一个侧支演化为文昌鱼类，其主干则进化为以鳃滤过取食的有头但无颌的脊椎动物的祖先，即相当于原始有头类。由它进一步演化出一个侧支为圆口类，其主干则演化为软骨鱼类和硬骨鱼类。如果说以触手腕取食的假想动物是脊索动物祖先的话，则通过适应性变化到出现用鳃滤过取食在脊索动物进化中是一个里程碑。 最早的脊椎动物是什么，它们起源于海洋还是淡水？ 答：最早的脊椎动物是甲胄鱼。现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群。过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。 试述无颌类在脊椎动物进化中的地位。 答：甲胄鱼类一般在体前部覆盖着盔甲样的外骨骼(例如鳞甲鱼和半环鱼等)，和现存的圆口纲动物有许多共同特点：无上下颌，早期类型没有成对的附肢，有鳃笼和单鼻孔，嗅囊与鼻垂体囊相通，两眼间有小的松果体孔，内耳有两个半规管等。说明它们之间有一定的亲缘关系。甲胄鱼是现在已发现的最早的脊椎动物化石，现代生存的圆口纲可能是甲胄鱼类的后裔。甲胄鱼是适应于向底栖生活发展的一支，而圆口类动物是适应半寄生或寄生生活的一支，这两类不一定有直接的亲缘关系，可能是来自共同的无颌类祖先。甲胄鱼到泥盆纪末即告绝灭，现生圆口类(盲鳗与七鳃鳗等)则留存至今，成为脊椎动物中特化的一群过去一般认为海洋是脊椎动物的发源地，但根据最早的脊椎动物化石甲胄鱼所在地层进行岩相、岩性与同层的无脊椎动物化石的综合分析研究，推断5亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。 简述软骨鱼类的起源与演化。 答：由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较，三者似源自共同