第 8 讲 细胞骨架.pptVIP

二 微 管（Microtubules） 微管结构与组成： 主要成分为微管蛋白（tubulin），分为两种：α微管蛋白和β微管蛋白，二者组成异二聚体。异二聚体是构成微管的基本亚单位。微管可装配成单管,二联管(纤毛和鞭毛中),三联管(中心粒和基体中)。 装配： α-微管蛋白和β-微管蛋白形成αβ二聚体,αβ二聚体先形成环状核心,经过侧面增加二聚体而扩展为螺旋带,αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维(protofilament)。当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成一段微管。 所有的微管都有确定的极性；微管装配是一个动态不稳定过程。 微管特异性药物： 秋水仙素(colchicine) 和紫杉酚(taxol) 微管组织中心(MTOC) 微管结合蛋白(MAP) 微管功能 微管组织中心(MTOC) 概念： 微管在生理状态或实验处理解聚后重新装配的发生处称为微管组织中心(microtubule organizing center, MTOC)。 常见微管组织中心 间期细胞MTOC：? 中心体(动态微管) 分裂细胞MTOC：?有丝分裂纺锤体极(动态微管) 鞭毛纤毛细胞MTOC：?基体(永久性结构) 中心体(centrosome) 基体(basal body)： 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体（basal body ） 微管结合蛋白 microtubule associated proteins MAPs MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。 主要功能：①促进微管组装。②增加微管稳定性。③促进微管聚集成束。 微管功能 维持细胞形态 用秋水仙素处理细胞破坏微管,导致细胞变圆,说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的。对于细胞突起部分,如纤毛、鞭毛、轴突的形成和维持, 微管亦起关键作用。 细胞内物质的运输 细胞器的定位 鞭毛(flagella)运动和纤毛(cilia)运动 纤毛与鞭毛的结构 纤毛运动机制 纺锤体与染色体运动 细胞内物质的运输 真核细胞内部是高度区域化的体系, 细胞中合成的物质、一些细胞器等必须经过细胞内运输过程。这种运输过程与细胞骨架体系中的微管及其Motor protein有关。 Motor proteins 胞质中微管motor protein分为两大类： 驱动蛋白(kinesin):通常朝微管的正极方向运动 动力蛋白(cytoplasmic dynein)：朝微管的负极运动 神经元轴突运输 色素颗粒的运输 三 微丝 微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament), 是指真核细中由肌动蛋白(actin)组成、直径为7nm的骨架纤维。 成分： 肌动蛋白(actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状, 这种actin又叫G-actin，将G-actin形成的微丝又称为F-actin。 装配 微丝特异性药物： 细胞松弛素(cytochalasins)和鬼笔环肽(philloidin) 微丝结合蛋白 微丝功能 装 配 MF是由G-actin单体形成的多聚体，肌动蛋白单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，既正极与负极之别。 体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长快的一端为正 极，慢的一端为负极；去装配时，负极比正极快。由于G-actin 在正极端装配，负极去装配，从而表现为踏车行为。 MF动态变化与细胞生理功能变化相适应。在体内, 有些微丝是永久性的结构, 有些微丝是暂时性的结构。 微丝结合蛋白 整个骨架系统结构和功能在很大程度上受到不同的细胞骨架结合蛋白的调节。 actin单体结合蛋白 微丝结合蛋白 微丝结合蛋白将微丝组织成以下三种主要形式： Parallel bundle: MF同向平行排列，主要发 现于微绒毛与丝状伪足。 Contractile bundle: MF反向平行排列，主要发现于应力纤维和有丝分裂收缩环。 Gel-like network: 细胞皮层(cell cortex)中微丝 排列形式，MF相互交错排列。 微丝功能 维持细胞形态，赋予质膜机械强度 细胞运动：成纤维细胞爬行与微丝装配和解聚相关 微绒毛(microvillus)： 是肠上皮细胞的指状突起，用以增加肠上皮细胞表面积，以利于营养的快速吸收。 应力纤维(stress fiber)： 在形成粘合斑的质膜下，微丝紧密平行排列成束，形成应力纤维,具有收缩功能。 参与胞质分裂： 收缩环由大量反向平行排列的微丝组成，其收缩机制是肌动蛋白和肌球蛋白相对滑动。 肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉收缩(muscle contraction) 肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效力非常高的能量转换器，它直接