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第七章 细胞信号转导 7.1 胞外刺激信号转递 7.2 跨膜信号转换 7.3 胞内信号转导 7.4 蛋白质可逆磷酸化 细胞信号转导的概念 细胞信号转导（signal transduction）：是指偶联各种刺激信号（包括各种内、外源刺激信号）与其所引起的相应的生理反应之间的一系列分子反应机制。 细胞信号转导的分子途径： （1）胞外刺激信号传递， （2）膜上信号转换， （3）胞内信号传递， （4）蛋白质可逆磷酸化。 7.1 胞外刺激信号传递7.1.1 环境刺激 包括光、温度、水分、重力、 伤害、病原菌、毒物、矿物质、气体等。 7.1.2 胞间信号传递 能引起胞内信号的胞间信号和环境刺激称之为初级信使（primary messenger），或第一信使（first messenger）。 （1）化学信号 （2）物理信号 （1）化学信号 化学信号 （chemical signals）是指细胞感受环境刺激后形成并能传递信息引起细胞特定反应的化学物质。 如植物激素（脱落酸、乙烯、赤霉素、生长素等） 植物生长活性物质（寡聚糖、茉莉酸、水杨酸、多胺类化合物、壳梭孢菌素等） 胞间化学信号的传递途径和速度： 韧皮部，传递速度为0.1～1 mm/s, 其次是通过木质部； 气腔(air-space network)扩散，速度：~2 mm/s。 当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。 如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。 虫咬 寡聚糖 如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。 虫咬 不会产生PIs 产生PIs 产生PIs （2）物理信号 物理信号（physical signals）是指细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。 如水力学信号；电波… 电波是质膜极化和透性变化的结果，往往伴随化学信号的产生（如乙酰胆碱）。 途径传递：维管束（长距离）； 共质体、质外体（短距离）。 含羞草受到触动，体内产生动作电位，通过维管束、共质体和质外体快速传递信息。 7.2 跨膜信号转换 信号受体（receptor）是指能够特异性地识别并结合信号分子（配体，ligand），进而引起生物学效应的物质。绝大多数受体是特殊的蛋白质，个别是糖脂。 根据受体在细胞中的位置， 可将它分为: 1. 细胞表面受体（膜受体） 2. 胞内受体 受体的主要特性： ① 特异性； ② 亲和性； ③ 饱和性； ④ 有效性； ⑤ 可逆性。 膜受体的3种主要类型： （1）蛋白偶联受体（G-protein-linked receptor） （2）酶偶联受体（enzyme linked receptor) （3）离子通道偶联受体（ion-channel-linked receptor） G蛋白偶联受体 ： 受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个?螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。 G 蛋白（G protein）的全称为GTP 结合调节蛋白，它具有GTP酶的活性。主要有3类： （1）异源三聚体GTP结合蛋白，由?（31-46 kDa）、?（约36 kDa）和 ?（7-8 kDa）三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质的一侧。 （2）小G蛋白，只含有一个亚基的单体，类似于异源三聚体中的?亚基。 （3）超大G蛋白 酶偶联受体： 受体本身是一种酶蛋白，具有胞外感受信号区域、跨膜区域和胞内的激酶区域。当细胞外区域与信号分子结合时，可激活酶，将下游组分（靶蛋白）磷酸化而传递信号。 7.3 胞内信号转导 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为第二信使（second messenger）。 （1）钙信号系统 （2）肌醇磷脂信号系统 （3）环核苷酸信号系统 7.3.1 钙信号系统 静息态细胞基质: [Ca2+]≈10-