第六章 初生轴的发育.pptVIP

在胚根的发育过程中，维管组织中的平周分裂产生外层的中柱鞘以及内层的木质部和韧皮部的核心。随后，单层的基本分生组织细胞再次分裂形成一层皮层细胞和一层内皮层细胞。 胚根的径向模式与胚后期根的径向模式一致。外面是一层表皮；然后是皮层、内皮层和中柱鞘；最后是一个传导组织核心。 2、径向模式的形成受基因的调控 WOL和GLM基因的功能丧失都可以产生不正常的维管组织模式。WOL基因编码一个细胞分裂素受体，表明细胞分裂素在径向模式形成中起作用。 SHR和SCR基因的突变会破坏基本组织的径向模式。 人们详细地研究了SCR基因的作用。 拟南芥野生型和scr突变体胚的胚根横切面 野生型和scr突变体根尖的中央纵切面 scr突变体根为单层基本组织。 scr根中的单层基本组织既有皮层的特性又有内皮层的特性。这层组织有一个凯氏带，这是内皮层的特点，但是它的细胞也可为只结合皮层细胞而不结合内皮层细胞的抗体所识别。 SCR基因编码一个转录因子。 在产生皮层和内皮层的不对称分裂进行之前，SCR基因就在胚的基本组织中表达。分裂之后，表达则限于内皮层中。 6.3.1 径向轴的形成 6.3.2 径向轴位置信息的特征 6.3.3 胚中纵轴和径向轴之间的关系 6.3 拟南芥胚的径向轴 遗传学实验结合激光切除实验的结果表明，沿根的径向轴的发育既需要径向轴的信号也需要纵轴的信号。 1、径向轴信号传导（遗传学实验SHR SCR） SHR基因编码一个推测的转录因子，与scr突变体一样，shr突变体也缺失了一层基本组织。 SHR和SCR 的不同 - scr突变体的根的单层基本组织既有皮层又有内皮层的特征，而shr突变体的根则只是缺失了内皮层。 - SCR和SHR基因的表达模式也不同：SCR基因在基本组织中表达，而SHR基因则在中柱中表达。 SHR 向SCR 的径向轴信号传导 - 在scr突变体中SHR的表达正常，而在shr突变体中SCR基因的表达则显著减少。因此，SCR基因的表达需要SHR基因，而SHR基因的表达则并不一定需要SCR基因。 - SHR和SCR基因之间的相互作用表明，SHR基因在中柱中的表达调节了一个信号因子的产生，或是把一个信号因子运输到基本组织，从而使SCR基因表达，分裂形成两层基本组织。 2、纵轴信号传导（激光切除实验） 激光切除实验显示，径向位置的信息是从较老的组织向下运输到根尖的, 即需要纵轴信号传导。 不同激光切除实验中的皮层细胞和皮层子细胞（1） 不同激光切除实验中的皮层细胞和皮层子细胞（2） 6.3.1 径向轴的形成 6.3.2 径向轴位置信息的特征 6.3.3 胚中纵轴和径向轴之间的关系 6.3 拟南芥胚的径向轴 被子植物胚胎发育的早期，纵轴和径向轴的发育似乎是独立的。拟南芥的纵轴在二细胞时期就很明显了，而径向轴的发育还未开始。 但是在发育晚期，这两个轴向的发育就不再独立了：径向轴模式的形成要部分依靠沿着纵轴从上到下的极性信息流。 6.1 墨角藻胚胎的纵轴 6.2 拟南芥胚的纵轴 6.3 拟南芥胚的径向轴 第六章 初生轴的发育 6.2.1 合子的极性向胚胎纵轴的转变 6.2.2 胚中生长素极性运输的作用 6.2.3 顶端分生组织的形成 6.2 拟南芥胚的纵轴 1、生长素极性运输是胚后期植物茎-根轴的重要特征。 极性的生长素流提供了位置和生理学信息，在胚后期发育的调节中起多种作用。 豌豆苗中生长素的极性运输 2、生长素沿纵轴运输也是高等植物胚的一种普遍特征。 生长素的运输方向与PIN-FORMED1(PIN1)蛋白分布相关，PIN1是一种生长素流载体的组分之一。 拟南芥胚中PIN1的极性分布（PIN1的位置用红色标注） 从球形胚中期开始，就可以在茎-根的方向检测到生长素的向基运输。在早期的胚中，PIN1相对于纵轴而言呈无极性分布。但是从球形胚阶段的中期开始，PIN1开始越来越限于预期为原形成层细胞的基部膜上。 有趣的是，PIN1在外表皮中则是向顶运输。开始也定位在子叶表皮细胞的顶端膜上。 3、生长素极性运输在胚胎发育中的作用 （1）生长素参与了胚纵轴的发育 生长素与纵轴发育之间的联系在拟南芥的MONOPTERS(MP)基因突变的影响中表现得更为直接。 拟南芥胚中MP的表达和mp突变的影响 （野生型胚发育中MP表达的区域用红色标明） mp幼苗缺少胚根以及全部或部分的下胚轴。 PIN1分布的极性在mp胚中是正常的。因此，其生长素流发生方向可能是正确的。 尽管mp幼苗缺少了下胚轴和胚根，但通过组织培养子叶组织可获得完整的突变体植株。这样的植株在表型上相对正常，但是其生长素运输的速率明显低于野生型。因此，虽然mp突变体生长素流方向是正确的