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第五章 染色体的功能 一.染色体重组的意义 二.染色体重组 1.相互重组(交换) (1)最大交换值 (2)影响交换发生频率的因素 2.非相互重组 (1)基因转换 (2)减数后分离 三染色体重组的机制 1.重组发生的时间 2.遗传重组模型 一.遗传重组的意义 1.重组增加了配子中基因组合,创造了生物多样性,为自然选择和人工选择提供了更多机会. 2.交换后产生的交叉结使同源染色体结合在一起形成二价体,有利于同源染色体在减数分裂中的均等分配,有利于遗传稳定性. 3.重组还是 DNA损伤的重要修复方式。 重组的类型 1.不同染色体之间的自由组合 同一染色体上连锁基因的重组. 2.根据重组发生的组织和时间的不同 1)发生在体细胞有丝分裂时的重组(染色体行为的异常突变引起的,导致畸变) 2) 发生在性细胞减数分裂时的重组. 3.根据重组的方式和产物分: 相互重组 非相互重组 4.位点特异性重组 相互重组就是通常所说的交换,其特征是通过遗传重组产生一对互补的重组染色单体.一个交换事件只涉及1对同源染色体4个染色单体中的2个非姊妹染色单体 .重组值 50% 或 =50%. 如果两个基因相距较远,期间可能发生多个部位的交换,而且不仅仅限于两个染色单体,会发生多线交换. 那么,这两个基因间的交换值可能会 50%. 因为存在染色体单体干涉.和染色体干涉. 干涉分为染色体干涉或交叉干涉和染色体单体干涉. 一个交换的发生常常会影响相邻的甚至更远的交换事件的发生频率,这种现象称之为染色体干涉. 用符合系数来表示干涉的程度. 符合系数 = 双交换观察值/ 双交换期望值 双交换期望值 = 2个单交换频率之积 干涉 = 1— 符合系数 符合系数 = 0 ; 则干涉 = 1 没有双交换 符合系数 =1; 则干涉 =0 2个交换互不影响. 符合系数 1; 则干涉 0 正干涉, 局限于较短的图距范围内,超过50cM 厘摩,就不会再有作用。 符合系数 1; 则干涉 0 负干涉 ,多见于低等真核生物和噬菌体. 如果前一交换所涉及的染色体影响相同的2个染色单体邻位上的另一交换,这种干涉称之为染色体单体干涉。它使二线交换减少,从而使杂交子代亲本基因型减少,甚至出现重组率》50%的情况。 影响交换的发生频率的因素 (1)干涉 (2)染色体的位置效应 (3)性别 (4)基因型 (5)年龄和温度 非相互重组 非相互重组的主要特征是重组产物不互补,表现为遗传信息的不对称交流,使等位基因分离严重偏离孟德尔比率. 根据重组产物的分配行为,非相互重组又可分为两种情况:基因转换( gene conversion)和减数后分离. 非相互重组多发生在子囊菌等低等真核生物中,尽管在果蝇和高等植物中也有发现.发生的频率比交换低很多,为0。01%--1%。 基因转换是指减数分裂过程中,一个等位基因转变为另一个等位基因的现象. 染色体单体转变.如子囊菌6:2的异常分离. 减数后分离是对非相互重组中奇异分离比率的一种解释.如5:3及异常4:4(3:1:1:3),基因转变只影响半染色单体.据认为是由于重组过程形成的杂合双链DNA分子没有得到及时校正,在随后的有丝分裂中随着DNA复制和染色单体分裂所致。 子囊菌是一类重要的遗传学研究材料,其减数分裂的产物是四分孢子。经减数分裂后有丝分裂产生 八分孢子。经过一次减数分裂及减数后有丝分裂产生的八分孢子在子囊中呈一定的排列顺序,这种顺序是染色体在这些细胞分裂过程中定向分离的结果。因此,根据子囊中孢子的排列就可以查出某一基因(尤其是决定孢子颜色的基因)是否与着丝粒间发生重组。 正常交换发生的四分孢子和八分孢子分别为2:2和4:4的方式分离,但有时也会出现6:2(3:1)、5:3及异常4:4方式分离,其中6:2(或3:1)分离是基因转换的结果,而5:3及异常4:4是减数后分离所致。这种非相互重组频率较交换要低很多,在0.01%---1%之间. 基因转换的特征 1转换具有高度保真性,即转换后的等位基因与转换前的完全相同。 2。转换事件往往(50%的概率)与邻位的交换事件相伴而生,而且二者的发生频率具有相关性,而交换频率会高出转换频率好几倍,而且二者都涉及到相同的染色单体 3。转换会提高相邻交换的负干涉效应,导致遗传图距扩大 4。极性化分离。异常分离在染色体上发生并不均匀,在一个基因附近标记发生异常分离的频率呈现一个由高到低的梯度,即极性
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