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Carlson-Physiology of Behavior 6/e, Allyn and Bacon 学习与记忆 Learning and Memory: Basic Mechanisms 概 念 学习： 记忆： 一、学习分类 非联合性学习 习惯化 敏感化 学习 联合性学习 经典条件反射 操纵式条件反射 非联合性学习 非联合性学习：人或动物受到一次或多次单一刺激后形成的。非联合性学习并不需要将两个刺激联系起来。日常生活中最长见的两种非联合性学习是习惯化和敏感化。 非联合性学习 人和动物会对一个新的刺激作出反应 如果该刺激对动物既无益也无害，经过多次刺激后，动物就失去了对这一刺激的反应性。 通过习惯化，动物学会了辨别某种刺激对它没有生物学意义,并在以后的生活中忽略这一刺激的存在。 海兔缩腮反射 海兔（Aplysia）有一种非常清楚的反射行为：如果用一般水流喷射或用毛笔触碰它的喷水管，喷水管和呼吸腮就会收缩，这一反射称为缩腮反射 习惯化：喷水管温和的触觉刺激会引起鳃和喷水管收缩。如果反复给以刺激这些反射就会逐渐减弱甚至消失，而表现为习惯化。 习惯化机制 来自喷水管的感觉信息经感觉神经元传自腹神经节，与L7运动神经元形成突触，L7支配腮肌，控制缩腮运动。在这个简单的单突触反射中，习惯化发生在哪个环节？ 习惯化 突触后电位减弱的原因是因为感觉神经元所释放的神经递质谷氨酸显著减少，而突触后谷氨酸受体的敏感性没有变化。 习惯化的机制 递质释放量减少： 突触前膜上N型Ca通道的失活，造成钙内流减少，使递质释放减少； 习惯化也可能使可动员的突触小泡数减少，从而导致递质释放的减少。 由于在缩鳃反射的习惯化中感觉神经元与中间神经元和运动神经元以及中间神经元与运动神经元之间的突触联系均有所减弱 非联合性学习 提示：我们所生活的这个世界极其复杂，而我们的神经系统处理各种信息的能力是很有限的，因此我们必须通过习惯化将那些对我们的生存没有明确意义的信息过滤掉 非联合性学习 当人和动物受到某种强烈的或伤害性刺激后对其他刺激的反应增强。 例如当动物受到强烈的痛觉刺激后，它对温和的触觉刺激也会产生强烈的反应。 非联合性学习 与联合性学习的条件反射不同，敏感化的形成不依赖于强弱刺激间的配对，也不需要建立强弱刺激间的联系，因而敏感化也称为假性条件化。 敏感化 当海兔的尾部受到一个电刺激后，对喷水管一个温和的触觉刺激会引起鳃和喷水管过于强烈的收缩。 敏感化 敏感化是当动物受到一个伤害性刺激后增强对其他非伤害性刺激的反应性。 敏感化的机制 易化中间神经元释放的神经递质5-HT与感觉神经元上的5-HT4受体结合，再通过Gs蛋白的作用使AC的活力增强，从而使感觉神经元末梢内的cAMP增加，cAMP激活PKA。 激活的PKA至少有3个功能： PKA使K通道磷酸化，改变通道的构型而降低K电流，延长动作电位的时程，使Ca内流增加（N型Ca通道），促使递质释放增加。 PKA通过使突触小泡从递质库移向活化区的可释放库，增加递质的释放。 PKA磷酸化并开放L型Ca通道，进一步增加Ca内流。 第2、3种功能依赖于PKA和PKC的协同作用。 联合性学习（associative learning） 两个或两个以上事件在时间上很接近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系。如经典条件反射和操作式条件反射。 联合性学习 ⑴经典条件反射: 实验一：通常情况下当狗听到铃声时，其唾液并不分泌。当狗进食时，其唾液开始分泌。如果在狗喂食前先让狗听到铃声，并如此反复重复多次，以后当狗再次听到铃声时，其唾液便开始分泌了。可见狗学会了将铃声与进食联系起来 联合性学习 ⑴经典条件反射: 实验二: 通常情况下当狗看到灯光时，其后腿并不收缩。当狗后腿受到强烈的电刺激时，其后腿立刻收缩。如果在狗后腿受到强烈电刺激前，先让狗看到灯光，并如此反复重复多次，以后当狗再次看到灯光时，其后腿便立刻收缩了。 联合性学习 条件刺激 不刺激唾液分泌 铃声 非条件刺激 产生强烈的反应 喂食 非条件反应：先天性的，不需要学习 条件反应：当CS伴随US出现时，CS便引发出一种新的反应叫条件反应。经典条件反射建立，需要学习 联合性学习 消退 (extinction)： 建立了条件反射后，如果非条件刺激反复不与条件刺激同时出现，所建立的条件反射会逐渐减弱直至消失。 消退并不是遗忘。消退是一个新的学习过程。 消退所学习的是条件刺激预示着非条件刺激不再到来。 联合性学习  联合性学习  联合性学习  联合性学习 经典条件