第5章微生物的代谢lin.pptVIP

* * * * * * * * * * * 上海师范大学 * （3）固氮酶 由组分Ⅰ和组分Ⅱ两部分组成； 组分Ⅰ是真正的“固氮酶”，它直接作用于N2，使之还原成NH3又称钼铁蛋白（MF）； 组分Ⅱ是一种“固氮酶还原酶”，主要起传递电子的作用，是活化电子的中心，又称铁蛋白（Fd）。 固氮时必须两种组分结合在一起才能起作用。 第63页/共88页 上海师范大学 * （4）还原底物N2（有NH3存在时会抑制固氮作用）是固氮作用的原料。 （5）镁离子 （6）严格的厌氧微环境 可防止固氮酶失活和确保固氮作用正常进行。 可与固二氮酶还原酶和ATP组成复合物以发挥传递电子的功能。 第64页/共88页 上海师范大学 * 　固氮过程及其细节 对氧十分敏感 第65页/共88页 上海师范大学 * ①由Fd或Fld向氧化型组分Ⅱ的铁原子提供一个电子，使其还原 第66页/共88页 上海师范大学 * ②还原型的组分Ⅱ与ATP-Mg结合，改变了自己的构象 第67页/共88页 上海师范大学 * ③组分Ⅰ在含Mo的位点上与分子氮结合，并与组分Ⅱ-Mg-ATP复合物反应，形成一个1∶1复合物,即固氮酶 N 第68页/共88页 上海师范大学 * ④在固氮酶分子上，有一个电子从组分Ⅱ-Mg-ATP复合物转移到组分Ⅰ的铁原子上，使组分Ⅱ重新转变成氧化态，同时ATP也就水解成ADP+Pi； 第69页/共88页 上海师范大学 * ；⑤通过以上电子转移过程连续6次（用打点子的箭头表示）的运转，才可使组分Ⅰ释放出2个NH3分子。 N ADP+Pi 第70页/共88页 上海师范大学 * 3、好氧性固氮菌的防氧机制 固N酶遇氧不可逆失活 （1）好氧性自身固N菌 a 呼吸保护 强化呼吸，以降低氧压。 b 构象保护 高氧分压环境，固氮酶能形成一无固N活性但能防止氧损伤的特殊构象。 构象保护的蛋白质—— Fe-s蛋白II 氧压增高，固氮酶与Fe—s蛋白II结合，构象变化，丧失固N能力； 氧浓度降低，蛋白自酶上解离 第71页/共88页 上海师范大学 * (2) 蓝细菌保护固N酶机制 a 分化出特殊的还原性的异形胞（——适宜固氮作用的细胞） I、厚壁，物理屏障； II、缺乏产氧光合系统II，脱氧酶、氢酶活性高； III、SOD活性很高； IV、呼吸强度高 b 非异形胞蓝细菌固N酶的保护 ——缺乏独特的防止氧对固N酶的损伤机制。 I 、固N、光合作用在时间上分隔开 —— 织线蓝菌属（黑暗：固N ； 光照：光合作用） II、形成束状群体（束毛蓝菌属），利于固N酶在微氧环境下固N III、提高胞内过氧化酶、SOD的活力，解除氧毒（粘球蓝菌属） 第72页/共88页 上海师范大学 * I、豆科植物的共生菌 ——以类菌体形式存在于根瘤中 类菌体周膜：豆血红蛋白，可与氧可逆性结合 （高时结合，低时释放） 豆血红蛋白：蛋白部分由植物基因编码；血 红素有根瘤菌基因编码。 II、非豆科植物共生菌 ——含植物血红蛋白（功能相似豆血红蛋白） c 根瘤菌保护固N酶机制 第73页/共88页 上海师范大学 * （一）在细胞质中的合成 UDP -胞壁酸5肽 　1．由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸 五、肽聚糖的合成 谷氨酰胺 谷氨酸 第74页/共88页 上海师范大学 * 2．由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸 第75页/共88页 上海师范大学 * 环丝氨酸与D-丙氨酸结构类似， 抑制L、D-丙氨酸二肽的合成。 第76页/共88页 上海师范大学 * （二）在细胞膜中的合成 这一阶段包括N-乙酰葡萄糖胺与N-乙酰胞壁酸五肽的结合，生成肽聚糖单体和类脂载体的再生。 细胞质 细胞膜上 双糖肽位于细胞膜外细胞壁生长点处 抑制类脂载体的循环使用 抑制类脂载体再生 第77页/共88页 上海师范大学 * a、多糖链的伸长（横向连接）： 肽糖单体+引物（6~8肽糖单位） —? 多 糖链横向延伸1个双糖单位。 b、相邻多糖链相联（纵向连接）： 2D-Ala —? M-4肽 + D-Ala —?甲肽尾五甘氨酸肽的游离—NH2与乙肽尾 D-Ala（第4个氨基酸）游离COOH结合，形成一个肽键 使多