第6章生物氧化1.ppt

二、线粒体内两条重要的呼吸链 在呼吸链中，各种e传递体的排列顺序： 复合物Ⅰ 复合物Ⅲ 复合体Ⅳ （NADH-泛醌还原酶） （泛醌-细胞色素c还原酶） （细胞色素c氧化酶） 第27页/共44页 FMN FeS FeS Q 4H+ 4H+ 复合体I NADH+H+ DNA+ 膜间腔 线粒体 内膜 基质 复合体Ⅲ Cytc1 Cytb Cytb FeS Cytc Cytc Cytc Cyta Cyta3 2e 复合体IV 1/2O2+2H+ H2O- 2H+ 电子传递链 第28页/共44页 1、NADH氧化呼吸链 代谢过程中多种代谢物如苹果酸、乳酸等脱氢时，辅酶NAD+接受氢生成NADH+H+，通过复合体Ⅰ传递给UQH2，后者把2H+释放于介质中，而将2个e经复合体Ⅲ（Cytb、Fe-S、Cytc1）、Cytc和复合体Ⅳ，最终交给1/2O2，生成O2-，再与介质中的2H+结合生成水。 2、琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链） 琥珀酸、脂酰CoA和α-磷酸甘油等脱下的氢直接经复合体Ⅱ（FAD、Fe-S、Cyt b）传递给UQ，形成UQH2，此后的传递与NADH氧化呼吸链相同，最终将2个e传递给氧，生成H2O。 在线粒体内，主要的呼吸链有2条： NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链） 。 第29页/共44页 图中：复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ为NADH呼吸链， 复合体Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为琥珀酸氧化呼吸链 第30页/共44页 线粒体呼吸链 第31页/共44页 线粒体呼吸链 第32页/共44页 线粒体内三羧酸循环等氧化途径大量产生的NADH和FADH2可直接产生ATP。而线粒体外胞液中如糖酵解中3-磷酸甘油醛脱氢等反应可生成少量的NADH，不能自由通过线粒体膜而进入线粒体内的呼吸链进行氧化，必须将2H+交给能自由通过线粒体内膜的中间物，中间物将2H+带入线粒体内，交给线粒体内的NAD+或FAD，中间物又穿出线粒体重新携带线粒体外NADH的氢。这一转运机制称为穿梭作用。 穿梭作用主要有两种方式： α-磷酸甘油穿梭作用和苹果酸—天冬氨酸穿梭作用。 三、线粒体外NADH氧化 第33页/共44页 1. α-磷酸甘油穿梭作用（一分子葡萄糖氧化产生36分子ATP) . NADH + H+ NAD+ 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 线粒体 α-磷酸甘油 FAD 磷酸二羟丙酮 FADH2 NADH→FMN→CoQ→b→c1→c→aa3→O2 线 粒 体 内 膜 细胞液 主要发生在脑、骨骼肌和肝脏中。 第34页/共44页 2.苹果酸-天冬氨酸穿梭作用（1分子葡萄糖氧化可产生38分子ATP） 线 粒 体 内 膜 主要发生在心肌中。 第35页/共44页 6.3 生物氧化中能量的变化 三磷酸腺苷（ATP ） ATP是生物能存在的主要形式。 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 腺嘌呤 核糖 第36页/共44页 一、ATP的生成 细胞内的ATP是由ADP磷酸化生成的，在这个过程中需要消耗化学能。体内ATP的生成方式有2种： 底物水平磷酸化和氧化磷酸化。 1、底物水平磷酸化 -----在物质代谢过程中，一些代谢中间物含有高能键（高能磷酸键或高能硫酯键）。这些化合物可把高能键的能量直接转给ADP，而生成ATP，此过程称为底物水平磷酸化。 X~ + ADP → ATP + X P 第37页/共44页 2. 氧化磷酸化 代谢物脱下的氢经呼吸链传递给氧生成水，氧化释出的能量驱动ADP磷酸化生成ATP，这种呼吸链的氧化反应与ADP的磷酸化反应的偶联过程，称为氧化磷酸化。为体内生成ATP的主要方式。 ⑴氧化磷酸化偶联部位 呼吸链偶联部位有3个： NADH→UQ、UQ→Cytc及Cytaa3→O2。 所以NADH氧化呼吸链产生3分子ATP； 而琥珀酸氧化呼吸链由于失去第一个偶联部为只产生2分子ATP。 第38页/共44页 ⑵氧化磷酸化偶联机制 ①化学渗透学说 呼吸链中复合体Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ具有质子泵功能，在呼吸链传递e的过程中释放能量，将质子从线粒体内膜的基质侧泵到胞质侧，由于内膜对质子的不通透特性，造成膜内、外质子电化学梯度（包括H+浓度梯度和跨膜电位梯度），从而贮存呼吸链氧化释出的能量。当质子顺梯度回流时则驱动ADP