第二部分生物膜的结构和 与功能.pptVIP

第二部分 膜与细胞生物物理 -生物膜的结构与功能; 主要内容： 1）生物膜功能的概述； 2）生物膜的结构与功能； 3）生物膜中脂与蛋白质的相互作用； 4）脂类及蛋白质分子的运动 赵南明、周海梦，《生物物理学》，第二部分。高等教育出版社，2003。;;第六章 生物膜的结构与功能 ; 1925年， E. Gorter 和 E. Grendel 就提出了双层脂叶片模型（leaf lamellar model)，首先提出膜的脂双分子结构，这是被广泛证实的关于膜结构认识的基础。 1935年，H．Davson和J.Danielli提出膜的蛋白质－磷脂－蛋白质“三明治”式结构（sandwich model），指出脂双分子层上有一薄片球蛋白吸附其上。这一个基本上正确的生物膜基本结构，是膜研究的一个里程碑。 1950年代末，由于组织样本制备与染色技术的发展，在透射电子显微镜下生物膜清楚地呈现其简单的3层结构形态，由外侧两个暗染层和它们之??明亮的中层构成，其厚度约7.5nm。 ;(2) 物质通透和输运的调节：质膜提供的是一种选择性通透的屏障，保证适宜的物质从外环境进人细胞质而排除不适宜物质的进入。 (3) 对细胞外信号的响应 ：质膜在细胞对外部刺激的级联响应中起关键作用，即信号传递、放大与转换作用。质膜上的受体与外部配体（激素、生长因子和神经递质）相互作用使膜产生新的信号，以刺激或抑制细胞内部活力。 (4) 细胞间的相互作用：如细胞间的识别、粘附和交流物质与信息。 ;;6.2 生物膜的结构;在流体镶嵌模型中，脂分子是以流体状态或液态存在于膜中，能够在其中作旋转或侧向运动。 膜蛋白颗粒不连续地镶嵌于脂双分子层中，穿入或完全透过脂片层。不同功能的蛋白质漂浮于二维的流体中，所以被称之为流体镶嵌模型。 在流体镶嵌模型中，最重要的是生物膜以动态结构存在，进行各种类型的暂时或永久的相互作用。;6.2.2 生物膜的化学组成及其在膜中的结构 所有生物膜都是类脂－蛋白质聚合体，膜成分主要是通过非共价结合组装成薄的片层结构。除了类脂和蛋白质，大多数生物膜还含有某些糖类化合物。 在原核细胞与真核细胞之间，不同组织类型（如肌肉、软骨等）的细胞之间，不同细胞器（内质网、高尔基体等）的膜之间；膜蛋白与膜脂的比例变动是相当大的。;6.2.2.1 膜脂(membrane lipid) 大多数动物细胞的质膜约含50％的类脂分子。构成生物膜的脂类有3类：磷脂、胆固醇和糖脂，其中以磷脂最为丰富。 磷脂(phospholipids)分为磷酸甘油酯和鞘磷脂类。 ;;;磷脂的电荷特性 磷脂的极性头由带负电荷的磷酸基及带电荷或不带电荷的极性基团组成。磷脂极性头决定整个磷脂的电荷特性。 磷脂酰胆碱分子的磷酸基和胆碱的季胺基各带一个负电荷和一个正电荷，它是一种兼性分子，在生理条件下，它通常呈电中性。 磷脂酰丝氨酸，除了带负电荷的磷酸基外，还有另一个带负电荷的羧基和一个带正电荷的质子化氨基，因此在生理条件下．它呈负电性。 各种膜磷脂成分由于其极性头的结构不同，表现了不一样的行为，这种差异对于膜功能有很重要的意义。 真实的电荷状况还依赖于环境的pH，即pH与PI(等电点)之差值。 ;类固醇;几种重要的膜脂成分;;溶血磷脂(Lyso—PL) 由相应的磷酸甘油酯在磷酿酶A2的作用下，移去sn—2脂肪酰链而形成，磷脂分子从双疏水尾巴(脂肪酰链)变为单疏水尾巴，这可能导致形成非脂双分子层的微团或六角形构象，或者可能在脂双分子层的重构中成为“转角石”，它们很可能涉及膜融合以及高曲率膜表面(如叶绿体类囊体脂、内质网膜)的构建。 细胞为适应环境(特别是植物为适应温度的变化)通过磷脂酶对磷脂分子进行重新“剪裁”，移去sn-2位脂肪酰链，不仅减少一条疏水尾巴，而且改变磷脂分子的饱和度而获得合适的膜流动性。膜脂分子的这种重新剪裁还能引起膜通透性、膜电位的改变，并且由于膜的相态及表面张力的改变而导致膜蛋白的活性的变化。 心磷脂(Cardiolipin, diphosphatidylglycerol), 存在于线粒体中.;鞘脂类(sphingolipid) 有3类主要的鞘脂类：脑苷脂、神经节苷脂和鞘磷脂。 鞘脂类在生物膜中起显著的增强其刚性的作用。 这种作用是由于其分子中的两条疏水性链大多是高饱和度烃链，而且链较长，尤其是比鞘氨醇烃链更长的脂肪酰链可能伸人膜脂两单分子叶片层之间增加脂双分子层的稳定性，而鞘氨醇氨基与脂肪酸羧基形成的酰胺键(—CO—NH—)非常倾向于形成氢键，这又可以稳定膜蛋白。 ;;;6.2.2.2 膜脂的结构特性与膜脂的组织 膜脂最基本的特性是具有双亲媒性(又称兼性)和自组装能力； 膜脂的3种主要成分磷脂、