八电子传递体系与氧化磷酸化.pptVIP

氧化磷酸化重建示意图 第31页/共47页 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，从而形成H+跨线粒体内膜的电化学梯度，这个梯度的电化学势( Δ?H+ )驱动ATP的合成。 化学渗透假说(chemiosmotic hypothasis) 第32页/共47页 化学渗透假说原理示意图 4H+ 2H+ 2H+ 4H+ NADH+H+ 2H+ 2H+ 2H+ ADP+Pi ATP 高质子浓度 H2O 2e- + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质子流 线粒体内膜 磷酸化 氧化 第33页/共47页 线粒体电子传递和H+排出的数目和途径 H2O 2H+ Cytc Cytc Cytc Q FMN FeS FeS Cytc1 CytbK Cytbr Cyta FeS Cyta3 2e- 2e- NADH+H+ NAD+ O2 +2H+ H2O 4H+ 2H+ 2H+ 复合物 III 1 2 第34页/共47页 Boyer和Walker的工作 英国科学家Walker通过x光衍射获得高分辩率的牛心线粒体ATP酶晶体的三维结构， 证明在ATP酶合成ATP的催化循环中三个β亚基的确有不同构象， 从而有力地支持了Boyer的假说。 Boyer和Walker共同获得1997年诺贝尔化学奖。 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结合，一种构象(T)可使结合的ADP和Pi合成ATP，第三种构象(O)使合成的ATP容易被释放出来。在ATP合成过程中，三个β亚基依次进行上述三种构象的交替变化，所需能量由跨膜H+提供。 第35页/共47页 ATPase的旋转催化模型 ?? ? III ? ? IV II I 定子 转子 旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和?及?亚基一起转动,这种旋转配置? /?亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, ?亚基的中心? -螺旋被认为是转子,亚基I和II与?亚基组合在一起组成定子,它压住? /?异质六聚体. 第36页/共47页 ATP合酶结构示意图 定子 旋转催化理论认为质子流通过Fo引起亚基III 寡聚体和?及?亚基一起转动,这种旋转配置? /?亚基之间的不对称的相互作用,引起催化位点性质的转变, ?亚基的中心? -螺旋被认为是转子,亚基I和II与?亚基组合在一起组成定子,它压住? /?异质六聚体. ? ? ? OSCP ? F1 H+通道 ? ? ? ? FO 柄 DCCD结合蛋白 基质表面 外表面 ? 第37页/共47页 ATP酶作用机理 ADP+Pi Proten Flux H+ ATP +H2O ATP ADP+Pi Proten Flux 有于ADP与Pi结合的构象 有于ADP与Pi生成的构象 有利于ATP释放的构象 第38页/共47页 四、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 ? 磷酸甘油穿梭系统 ?苹果酸—天冬氨酸穿梭系统 酵解 （细胞质） 氧化磷酸化 （线粒体） 第39页/共47页 ?-磷酸甘油穿梭 （线粒体基质） 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油 FAD FADH2 NADH?FMN ?CoQ ?b ?c1 ?c ?aa3 ?O2 NADH NAD+ 线粒体内膜 （细胞液） 第40页/共47页 苹果酸-草酰乙酸穿梭作用 细胞液 线粒体内膜体 天冬氨酸 ?-酮戊二酸 苹果酸 草酰乙酸 谷氨酸 ?-酮戊二酸 天冬氨酸 苹果酸 谷氨酸 NADH+H+ NAD+ 草酰乙酸 NAD+ 线粒体基质 苹果酸脱氢酶 NADH+H+ Ⅳ Ⅰ Ⅱ Ⅲ 苹果酸脱氢酶 谷草转氨酶 谷草转氨酶 （Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ为膜上的转运载体） 呼吸链 第41页/共47页 2,4-二硝基苯酚的解偶联作用 NO2 NO2 O- NO2 NO2 OH NO2 NO2 O- NO2 NO2 OH H+ H+ 线粒体内膜 内 外 第42页/共47页 五、能 荷 定义式：能荷= ————————— [ATP]+0.5[ADP] [ATP]+[ADP]+[AMP] 意义： 能荷由ATP 、 ADP和AMP的相对数量决定，数值在0~1之间，反映细胞能量水平。 能荷对代谢的调节可通过ATP 、 ADP和AMP作为代谢中某些酶分子的别