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第五节:真正陆生的变温羊膜动物
——爬行纲(Reptilia)
爬行类由古两栖类在古生代石炭纪末期分化出来的产羊膜卵种类发展而来,在适应环境和开拓陆上生存领域方面(防止体内水分蒸发,适应陆地生活和繁殖)比两栖类有明显的进步,身体结构和生理功能逐渐产生了更适于陆生的变化。
爬行纲在中生代曾盛极一时,种类和数量极其繁多,现存种类只包括鳄、龟、蜥蜴和蛇等动物。其中个体最大的是产于亚洲东南部的网蟒(Python reticulatus),全长达9.8m,而最小的蜥蜴为斑点圆趾虎(Sphaeodactylus argus),全长只有 36mm。除南极地区外,分布几乎遍及全球,能栖息于平原、山地、森林、草原、荒漠、海洋和内陆水域等各种生活环境,少数几种蜥蜴(西藏沙蜥Phrynocephalus theobaldi、红尾沙蜥 Phrynocephalus erythrums等)的最高垂直分布点可达海拔五千多米的青藏高原寒漠地带。
一、爬行类对陆地生活的进一步适应:
(一)具陆上繁殖能力:
爬行类繁殖的特征是:体内受精和产大型的羊膜卵。
1、体内受精:爬行类的雄性大多有交接器,保证精子能直接运送到雌性的生殖道。
意义:提高受精率,保证成活率。
2、羊膜卵: 卵外被有坚韧的外壳(卵膜)
(1)羊膜卵的结构及各部的功能:
①卵壳:具保护作用——防止卵的变形,防止水分蒸发,使卵“只透气,不透水”。
②绒毛膜:紧贴于卵的背面,具保护胚胎的作用。
③尿囊:外壁与绒毛膜紧贴,其上富血管。有“肺”的作用,能吸收从卵壳进入的氧气,还具排泄作用。
④羊膜:腔内充满羊水,使胚胎得以在液体环境中发育,能防止干燥及机械损伤——祖先“池塘”的复制品。羊膜和羊水是陆上繁殖的保障,使羊膜动物彻底摆脱了它们在个体发育初期对水的依赖。
⑤卵黄囊:含大量卵黄,供给胚胎营养。
(2)羊膜卵的意义:
羊膜卵的出现,使繁殖转移到陆上,为登陆动物征服陆地,向各种不同的栖居地纵深分布提供了空前的机会。
(二)覆以角质鳞的干燥的皮肤:
皮肤由多层的表皮与真皮组成。皮肤角质化,一般被覆一层干燥的角质鳞片或骨板,以阻止水分大量散失,从而结束了皮肤呼吸。
(三)骨骼与肌肉:
1、骨骼:多数为骨化程度较高的硬骨。
(1)头骨:骨化程度高,保留的软骨少,各部发育良好,区分明显。
颅骨隆起为高颅型,脑腔增大,后部有单一枕髁与第一颈椎(寰椎)关连。鼻腔腹面的腭突、腭骨等往后延伸形成次生腭,故内鼻孔位置后移。很多种类在左右眼窝之间有薄骨片形成的眶间隔,眼眶后方也出现可容纳部分咬肌的颞孔或颞窝,依颞孔的数目和位置可将爬行动物分为无颞孔类、上颞孔类、合颞孔类和双颞孔类四类。
(2)脊柱:颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎5部分,单凹型椎体。
颈椎多枚——前2枚特化为寰椎和枢椎,寰椎前部与颅骨的枕髁关连,枢椎的齿突伸入寰椎,构成可动联结,增大了头部的灵活性。
荐椎2枚——与腰带稳固连接后加强了负重能力。
颈椎、胸椎和腰椎侧面都有肋骨,除龟鳖类和蛇类外,前面一部分胸稚的肋骨与腹中线的胸骨连接,形成羊膜动物特有的胸廓,既保护内脏又可加强呼吸。
(3)附肢:典型的五趾型附肢,趾端具爪,基本情况如两栖类(蛇类除外)。
2、肌肉:躯干肌复杂化,出现了肋间肌(包括肋间外肌和肋间内肌)和皮肤肌。肋间肌的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸运动;皮肤肌连接角质鳞片,收缩时可牵引鳞片辅助爬行,在蛇类尤为发达。
(四)消化系统进一步复杂化:
1、口腔与咽区分明显。从爬行动物开始,在大、小肠交界处出现盲肠,有助消化纤维。大肠开口于泄殖腔。
2、由于次生腭的出现,使消化道和呼吸道分开——取食和呼吸两不误。
3、口腔腺发达。包括:唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺,分泌物可润湿食物。有毒种类还有毒腺(特化的上唇腺)。
4、肌肉质的舌发达:舌的形状和功能多样——鳄舌宽厚;龟舌宽短,触觉敏感而不能外伸;蜥蜴舌大多平扁而圆,易伸缩,收集气体分子送入犁鼻器,避役类还通过舌的弹射和粘附来捕食小虫;蛇舌细长而分叉,也可收集气体分子送入犁鼻器。
5、牙齿有多种形式:除龟鳖类和喙头蜥外,爬行动物的牙齿明显,依着生方式可分为端生齿、侧生齿和槽生齿。毒蛇有部分牙齿特化为沟牙或管牙与毒腺的排毒导管相连,可把毒液注入攻击对象,眼镜蛇还可配合呼气将毒液喷向攻击对象。
(五)呼吸系统进一步完善:
完全的肺呼吸。肺较两栖类发达,气管分支复杂,呼吸表面积增大,主要为胸腹式呼吸。
气管(trachea)支气管(bronchi)分别通入左、右肺脏内。似囊状,内部具有复杂的间隔,并分布着极其丰富的肺动脉和肺静脉的微血管。在蛇类和蛇蜥等无肢爬行动物中,肺脏的位置常出现两侧互不对称现象,左肺大多萎缩或退化(眼镜蛇科、海蛇科和一部分蝰蛇科种类),成为失去呼吸机能的残留器官。腹蛇和避役类的肺脏结
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