1-Xenopus教学课件.pptxVIP

Model organisms;（一）Invertebrate Models;二、Xenopus;1、Oogenesis ;2、cleavage;蛙的早期卵裂。 A 第一次卵裂， B 第二次卵裂， C 第四次卵裂，动物极和植物极细胞出现差异。;; 3、Gastrulation 非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。 蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。;两栖类的灰色新月 精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约30o，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。;非洲爪蟾囊胚外层细胞（A）和内部细胞（B）发育命运图谱。;卵母细胞成熟过程中， 母源性的VegT mRNA贮存于植物极。VegT蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除VegT mRNA和VegT蛋白后内胚层不能形成。;灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（slit-like blastopore），内陷细胞称为瓶状细胞（bottle cell），它们沿最初的原肠排列 。 蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区（marginal zone）开始内陷。;爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。;胚孔处形成瓶状细胞;移植的胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（sink），形成一个胚孔狭缝。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。;植物极背唇细胞对原肠作用的启动具有重要作用。;瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。;胚孔形成和原肠作用过程中爪蟾背部区域细胞的运动;爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。;动物极细胞通过胚孔背唇内卷区域表面的特写（close-up）;原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。 最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。;内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，示构成胚孔背唇的细胞的不断更新。;随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。 脊索是一个临时性中胚层脊柱（backbone），对诱导神经系统的分化起重要的作用。;内卷进入胚胎的脊索中胚层细胞在胚胎背部集中延伸变窄变长，形成胚胎的轴性中胚层。;集中和延伸过程中细胞的插入;非洲爪蟾原肠作用期间Brachyury基因的表达，示预定中胚层细胞的集中和延伸。;原肠作用过程中，环状的预定中胚层细胞带向胚孔的集中以及在胚胎内表面的延伸示意图;;随着背唇、侧唇和腹唇的连续形成，胚孔区域的变化。;随着新细胞进入胚胎内部，囊胚腔被挤压到与背唇相对的一侧。 同时随着胚孔处瓶状细胞形成和内卷，胚唇向侧面和腹面延伸，形成新月状结构。新月状胚孔进一步延伸，先形成侧唇，再形成腹唇。通过侧唇和腹唇，位于外胚层细胞中的中胚层和内胚层细胞继续内卷，使胚孔形成一环状，包绕在含有大量卵黄、体积较大的内胚层细胞周围，这些内胚层细胞暴露在植物极外面，称为卵黄栓（yolk plug）。;通过胚孔进入胚胎内部的细胞的运动;囊胚腔顶壁细胞形状的改变和细胞重排，合并成单层细胞。;最终，卵黄栓也被包入内部。至此，所有内胚层细胞都已进入胚胎的内部，外胚层细胞包被在胚胎的表面，而中胚层细胞则位于内胚层和中胚层之间。 非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。;两栖类原肠作用时细胞的运动。;两栖类原肠作用总结： 1. 边缘区瓶状细胞在准确的时间和位置内陷。 2. 边缘区细胞通过胚唇进行内卷形成原肠。 3. 内卷的中胚层细胞沿胚孔顶壁内表面迁移。 4. 预定脊索中胚层在胚胎背部集中延伸 5. 预定外胚层细胞通过细胞分裂和数层细胞合并为单层细胞而向植物极下包。;4. 两栖类的原肠作用（续）;非洲爪蟾的未受精卵，示动物极半球有较多的色素，植物极半球有较多的卵黄。;非洲爪蟾的动-植物极轴是由母源性的因子决定的，示母源性的生长因子Vg-1基因的 mRNA在爪蟾植物极的分布。;未受精卵的胚层图谱 爪蟾未来三个胚层的区域划分在未受精卵就可以确定。因此，