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第4章 突触传递 本章讨论电可兴奋细胞间的通讯 突触synapse是电反应从一个细胞传递至另一个细胞的发生部位。有电突触electrical synapse和化学性突触chemical synapse。后者是本章要重点讨论的内容。 4.1 在电突触缝隙连接允许离子在细胞间流动 在电突触中一个细胞的膜电位变化以电流的形式直接传递给另一个细胞。通常允许双向传递。 电突触在中枢和外周神经系统中广泛存在,许多非神经细胞间也存在 4.2 在化学突触中,突触前细胞释放的神经递质引起突触后细胞的电反应 化学突触有多种类型,它们大多具有如下特征 突触前神经元的末梢含有包含神经递质neurotrsmitter或神经调质neuromodulator的囊泡。 含有经典小分子神经递质的囊泡很小(直径约为50nm,且许多囊泡锚定在突触前膜的细胞内侧面被称为活性区的特异性释放位点附近。含神经肽(neuropeptide)的囊泡则较大,分布于整个神经末梢。多数神经末梢含有两种囊泡。 突触前神经元的动作电位使活性区附近电位门控Ca++通道开放,Ca++内流,胞内[Ca+]升高,可以导致神经递质通过胞吐作用释放入突触间隙(synaps cleft) 神经递质跨突触间隙扩散并结合到突触后膜上的特异性神经递质受体receptor上。神经递质与受体的结合导致突触后膜对一种或多种离子电导的瞬时改变,进而引起突触后膜细胞电位的一个短暂变化。去极化电位变化称作兴奋性突触后电位(EPSP),超极化电位变化称作抑制性突触后电位(IPSP)。如果EPSP叠加可引发动作电位。 许多神经递质的受体蛋白是配体门控离子通道(ligand gated ion channel) 在某些情况下神经效应物质,包括非肽类和神经肽,发挥神经调质neuromodulator而非神经递质的功能。神经调质通常可与突触前膜或突触后膜上的受体结合,影响突触后细胞对神经递质的反应或突触前细胞神经递质的释放量。 神经递质的效应的终止,Ach被水解、其它多数肽类递质被转运回突触前轴突末梢,而肽类递质则被蛋白酶水解或扩散离开突触后膜。 化学突触的传递是单向的,传递过程需要0.5ms,称作突触延搁(synaptic delay) 非肽类递质在神经元末梢合成,肽类递质在胞体部位合成,经轴突运输到达末梢。 4.3 神经肌肉接头是一个化学突触 运动神经元轴突和骨骼肌之间的突触称为神经肌肉接头neuromuscular junction或运动终板motor end plate。对神经肌肉接头的认识有助于理解其它化学突触。 结构要点: 轴突末梢脱去髓鞘;突触槽;接头褶;40nm突触囊泡;Ach受体集中在接头褶的突起附近。 The axon terminal and muscle cell are seperated by 60 nm synaptic cleft. The presynaptic terminals are filled with thousands of 50-nm-diameter synaptic vesicles and many mitochondria. A muscle fiber many centimeters long may have an end -plate region only 100 to 500 μm long. A few vertebrate muscles have more than one end-plate region innervated by different motoneurons, but most muscle fibers have only a single endplate innervated by one axon. Ach的合成 乙酰辅酶A+胆碱 乙酰胆碱 其中胆碱主要靠继发性主动转运从细胞外摄取 乙酰胆碱受体是通透Na+和K+的配体门控通道 Ach与其受体结合,引起离子通道的短暂开放,使接头后膜对的Na+和K+电导增加。引起终板区上个短暂的去极化,这一短暂的去极化称为终板电位end plate potential(EPP)。 由于Ach被水解成胆碱和乙酸而失活,EPP是短暂的 乙酰胆碱 胆碱+乙酸 胆碱酯酶聚集于接头后膜,水解产物中的胆碱大部分被突触前膜上的继发性主动转运机制重新摄取回突触前末梢。 肌细胞膜的EPP可引发一个动作电位 EPP使接头后膜去极化1 5~20 mV。由于接头后膜缺乏足够量的电压门控Na+和K+通道,因此不能发放动作电位。局部电流使神经肌肉接头两侧的肌细胞质膜去极化到阈值水平,从而产生动作电位,后者从神经肌肉接头
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