植物生长物质与细胞信号转导(细胞分裂素类)PPT.pptVIP

细胞分裂素类;（一）细胞分裂素类的发现和化学结构 20世纪40至50年代，美国Wisconsin大学F. Skoog研究组在研究烟草茎切段的培养组织对营养物质的需求时发现，如果茎外植体含有木质部维管组织，就能在含有生长素的培养基上增生；然而，在同样的培养基上，不含有维管组织的外 植体 只发生细胞扩大，不进行细胞分裂。  1955 年,Skoog等发现久置的鲱鱼精 子 DNA能刺激烟草髓部细胞分裂。 1965年，Skoog等人建议将此类物质称为细胞 分裂素(cytokinin, CTK);返回; 1956年，Miller等从灭菌的鲱鱼精子DNA中分离到一种能刺激培养组织的细胞分裂的物质：N6-呋喃甲基腺嘌吟(N6-furfurylaminopurine), 被命名为激动素(kinetin)。 此后，Miller和澳大利亚的D. S. Letham分别独立地从幼嫩的玉米种子和李子中提取到类似激动素特性的一种嘌呤：6-(4-羟基-3-甲基-反式-2-丁烯基氨基)嘌呤[6-(4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylamino) purine]，俗称为玉米素 （zeatin）。 随后，其他CTKs物质相继被提取和鉴定。它们都是腺嘌吟在N6位置上取代的衍生物。 ;天然的细胞分裂素： 玉米素（zeatin）； 其他的天然细胞分裂素： 反式-玉米素核苷(transzeatinriboside)； 异戊烯基腺嘌呤[6-(2-isopentenyladenine, iP] 异戊烯基腺苷[6-(2-isopentenyl) adenosine, iPA]等。;（二）细胞分裂素类的代谢和运输;细胞分裂素的生物合成;;(2)细胞分裂素类的结合物、氧化和运输;;细胞分裂素的运输;（三）细胞分裂素类的生理作用 （1） 促进细胞分裂和形态建成;（2）延缓衰老 施用外源CTKs可延缓蛋白质及叶绿素的降解，从而延缓衰老。 延缓衰老的可能原因：吸引营养物质向CTKs浓度高的部位运输。 （3）CTKs其他生理功能 促进细胞扩大，解除顶端优势，促进结实和气孔开放。;（四）细胞分裂素的作用机制及信号转导;二、信号转导途径;脱落酸;（一）脱落酸的发现和化学结构; 1967年的国际植物生长物质会议上将其命名为脱落酸(abscisic acid， ABA)。 ABA是一种倍半萜???合物，具有两种旋光异构体： 右旋(+或S表示) 左旋(-或R表示) 这两种形式的ABA均能抑制种子发芽与某些蛋白质合成，只有(+)-ABA才具有促使气孔关闭的效应。 两种几何异构体： 顺式（2-cis）和反式（2-trans) 植物体内的ABA是2-cis (+)-ABA(顺式右旋型），有时也存在痕量的2-trans(+)-ABA。 人工合成的ABA是与各半的混合物，为外消旋型。 ABA的化学合成成本很高，难以应用于农业生产；但现可通过葡萄灰孢菌（Botrytis cinerea）发酵大规模生产。;;（二）脱落酸的代谢和运输 脱落酸的生物合成;; 植物组织中ABA的消长幅度与周转速率非常高。在萎焉的大豆叶片中，ABA的约为3h, ABA可以与糖结合，形成ABA-葡糖酯和ABA-葡糖苷。(葡糖苷：一种以葡萄糖作为糖成分的配糖体。是具有各种配质与葡萄糖还原基结合的结构，这类化合物总称为葡糖苷。作为配质的有醇,酚,异硫氰酸例如，而蔗糖、麦芽糖等也可说是广义的葡糖苷。葡糖酯（葡萄糖脂肪酸酯）：是糖基脂肪酸（糖脂）的一种。） ABA的运输：无极性运输 途径是木质部和韧皮部，根中的ABA通过木质部向上运输，在土壤缺水时，根中就可大量合成ABA，沿木质部向上运输。叶片合成的ABA通过韧皮部运输。如将放射性ABA涂抹与叶片上，可通过韧皮部向上向下两个方向运输。ABA主要以游离的形式运输。 ABA的降解：主要是通过氧化作用。; 在氧化酶的作用下，首先变成8’ –羟基ABA,该物质极不稳定，很快变成红花菜豆酸（PA），接着PA的4′﹣ 酮基被还原，形成二