第八章 果蔬采后生理相关的信号转导PPT.ppt

2、肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂是肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物。80年代后期的研究证明植物细胞质膜中存在三种主要的肌醇磷脂，即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇－4－磷酸（PIP）、磷脂酰肌醇－4,5－二磷酸（PIP2）。 胞外信号被质膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶 C（PLC）水解PIP2产生肌醇－3－磷酸（IP3）和甘油二酯（DG）两种信号分子，所以，又可称双信使系统。IP3通过调节Ca2+变化、DG通过激活蛋白激酶C（PKC）传递信息。 IP3作为信号分子，在植物中的主要靶点为液泡。IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡中释放出来，引起胞内Ca2+浓度升高，从而启动胞内Ca2+信号系统。 3、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 细胞内存在的多种蛋白激酶（protein kinase）和蛋白磷酸酶（protein phosphatase）是前述胞内信使进一步作用的靶子，通过调节胞内蛋白质的磷酸化或去磷酸化而进一步传递信息。如钙依赖型蛋白激酶（CDPK），其磷酸化后，可将质膜上的ATP酶磷酸化，从而调控跨膜离子运输；又如和光敏素相关的Ca-CaM调节的蛋白激酶等。 蛋白磷酸酶起去磷酸化作用，是终止信号或一种逆向调节。 Protein phosphorylation is a common means of information transfer. Many second messengers elicit responses by activating protein kinases. 表8-1 蛋白激酶的种类 激酶 磷酸基团受体 蛋白丝氨酸／苏氨酸激酶 丝氨酸／苏氨酸羟基 蛋白酪氨酸激酶 酪氨酸的酚羟基 蛋白组／赖／精氨酸激酶 咪唑环，胍基，ε－氨基 蛋白半胱氨酸激酶 巯基 蛋白天冬氨酸／谷氨酸激酶 酰基 植物细胞在感受某一刺激或同时感受多种刺激时，复杂多样的信号系统之间存在着相互交流（cross-talk），并由此形成植物细胞内的信号转导网络(network)。 第二节 乙烯信号转导途径 近年来，有关植物组织成熟衰老进程中的乙烯受体和信号转导研究，成为继乙烯生物合成与调控之后，采后研究领域中的又一个前沿热点。 早期，人们试图通过生物化学方法分离乙烯受体或乙烯结合蛋白，但未获得成功。近年来，人们根据乙烯的“三重反应”在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中分离出了几类乙烯反应突变体，即乙烯不敏感突变体（ethylene-insensitive，EIN）、抗乙烯突变体（ethylene-resistant，ETR）和组成型“三重反应”突变体（constitutive triple response，CTR）。 这些结果表明，植物体内存在着一条与这些反应相联系的乙烯信号转导途径，之后得到了一些乙烯受体蛋白及其编码基因。 目前确定拟南芥中至少存在5个乙烯受体蛋白，即ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4基因各自编码的蛋白质。根据结构的相似性，乙烯受体基因家族可分为2个亚家族，即ETR1亚家族（包括ETR1和ERS1）和ETR2亚家族（包括ETR2、ERS2和EIN4 ）。 ETR1亚家族编码的蛋白含一个保守的组氨酸激酶结构域和在N-端有3个跨膜节段的疏水亚结构域。 ETR2亚家族编码的蛋白N-端含有一个附加的疏水突出端，且组氨酸激酶结构域缺乏一个或几个催化活性所必需的元件。 乙烯受体家族3个跨膜节段的疏水亚结构域具有特定的结构及生物学意义。在这些受体中，所有已鉴别的突变都发生在跨膜区，而突变可引起对乙烯的不敏感性。 ETR1蛋白是最早发现的乙烯受体蛋白，它具有感受乙烯的功能，拟南芥ETR1基因突变体植株对乙烯不敏感，表明该基因产物在乙烯信号转导中起作用。 ERS（ethylenne response protein）基因是在拟南芥中克隆到的第二个乙烯受体基因，它是ETR1的同源物。ERS与ETR1一样，在C-端区域含有一个推断的组氨酸蛋白激酶结构域。所以结构上也与双组分传感蛋白类似，但它缺乏一个接受器结构域。将ERS基因转入正常植株，则表现为对乙烯不敏感。ERS与ETR1一样，也在CTR1的上游起作用。 NR蛋白是在番茄果实中发现的另一个乙烯受体蛋白，与ETR1高度相似，由Nr（Never-ripe）基因编码。NR蛋白可能与ERS样在C-端缺乏一个接受器结构域。Nr基因在果实成熟阶段被大量诱导，说明该基因可能调控果实成熟阶段对乙烯的敏感性，也可能与呼吸跃变型果实系统II乙烯的形成有关。 CTR1蛋白，由ctr1基因表达，该基因是那些没有外源乙烯时也显示三重反应的拟南芥突变体，即通常需要乙烯诱导的基因在ctr1突变体中组成