细胞生物学第五章 细胞核PPT.ppt

第五章 细胞核;1781年 Trontana发现于鱼类细胞； 1831年，Brown发现于植物。 大小：植物1~4μm，动物10μm。常以核质比来估算核的大小。正常细胞NP≈0.5，分裂期细胞NP0.5，衰老细胞NP0.5。 ;形状：圆形，胚乳细胞(网状）蝶类丝腺细胞(分支状)。 位置：细胞中央 ，成熟植物细胞的边缘。 数目：通常一个，成熟的筛管和红细胞（0）、肝细胞、心肌细胞(1-2）、破骨细胞(6~50）、骨骼肌细胞(数百）、植物毡绒层细胞(2~4)。 结构（p308）：①核被膜、②核仁、③核基质、④染色质、⑤核纤层。 功能：①遗传、②发育。 ;Nucleus structure;第一节 核被膜Nuclear envelope ;一、核被膜是双层膜结构;The nuclear envelope;核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽一类中间纤维，分为A、B两型（p309）。作用： 1．保持核的形态： 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 ;Lamins;Cytoplasmic face cytoplasmic particles;二、核孔是物质运输的通道 ;Nuclear face basket inner complex;The Nuclear Pore;核定位信号（nuclear localization signal，NLS）：引导蛋白质进入细胞核的一段信号序列。受体为importin。 第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列为：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。 NLS对连接的蛋白质无特殊要求，完成输入后不被切除。 核输出信号（nuclear export signal, NES），引导RNP输出细胞核，受体为exportin。 Ran蛋白，一类G蛋白，调节货物复合体的解体或形成。;Process of Nuclear Import;Colloidal gold labeled Nucleoplasmin were transported into nucleus.;第二节、染色质与染色体;一、染色质的化学组成;（一）DNA;Three DNA conformations;Three key regions of a chromosome;带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白，共5种，分为： 核心组蛋白（core histone）：H2A、H2B、H3、H4； 连接组蛋白（linker histone）：H1。 结构：高度保守，尤其是H4。 核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借Arg与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量Arg和Lys，为组蛋白转译后进行修饰的部位。 H1多样性，具有属(genus)和组织特异性。;序列特异性DNA结合蛋白。 特性： 含有较多天冬氨酸、谷氨酸，带负电荷，属酸性蛋白质。 整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在S期合成。 能识别特异的DNA序列，识别与结合籍氢键和离子键。 功能：帮助DNA折叠；协助DNA复制；调节基因表达。;二、染色质的类型：异染色质和常染色质;巴氏小体（barr body）。雌性哺乳动物细胞中一条异固缩化的X染色体。 人的胚胎发育到16天以后， 出现巴氏小体。;三、染色质的结构;二、从DNA到染色体;;通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维。 但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释：①由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；②由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍 。 对于更高级染色体包装方式，至今尚不明确。目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的环（loop）结合在核骨架上（或称染色体骨架），结合点是富含AT的区域 。 ;;solenoid;Chromatin Packing;Chromatin Packing;四、染色体;;着丝粒（centromere）和着丝点（kinetochore）是两个不同的概念，前者指中期染色单体相互联系在一起的特殊部位，后者指主缢痕处两个染色单体外侧与纺锤体微管连接的部位。 着丝粒包含3个结构域 1、动粒结构域（kinetochore domain） 位于着丝粒的表面，包括三层板状结构和围绕外层的纤维冠(fibrous corona)。;2、中央结构域 位于着丝粒结构域的下方。其中含有高度重复的卫星DNA。 3、配对结构域 位于着丝粒结构