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【精品】)指生物体的表型突然发生的可遗传变化15
★依表型的改变分为: 形态突变型——由突变引起的个体或菌落形态的变异。 营养缺陷型——因突变而丧失产生某种生物合成酶的能力,并因而成为必须在培养基中添加某种物质才能生长的突变类型。 发酵突变型——丧失产生某种生物合成酶能力的突变型 抗性突变型——因突变而产生了对某种化学药物或致死物理因子的抗性 条件致死突变型——突变后在某种条件下可正常生长繁殖,而在另一条件下却无法生长繁殖的突变型 抗原突变型——因突变而引起的抗原结构发生改变 产量突变型——通过基因突变而产生的在代谢产物产量上明显有别于原始菌株的突变株。 (二)突变率 定义:某一细胞在每一世代中发生某一性状突变的几率。 突变率也可以用每一单位群体在每一世代中产生突变株的数目 来表示。 突变率=突变细胞数/分裂前群体细胞数 突变是独立的。某一基因发生突变不会影响其它基因的突变率。在同一个细胞中同时发生两个基因突变的几率是极低的,因为双重突变型的几率只是各个突变几率的乘积。 由于突变的几率一般都极低,因此,必须采用检出选择性突变株的手段,尤其是采用检出营养缺陷型的恢复突变株(back mutant或reverse mutant)或抗性突变株特别是抗药性突变株的方法来加以确定。 (三)突变的特点 (四)基因突变的自发性和不对应性的证明 在各种基因突变中,抗性突变最为常见。但在过去相当长时间内对这种抗性产生的原因争论十分激烈。 一种观点认为,突变是通过适应而发生的,即各种抗性是由其环境(指其中所含的抵抗对象)诱发出来的,突变的原因和突变的性状间是相对应的,并认为这就是“定向变异” 另一种看法则认为,基因突变是自发的,且与环境是不相对的。由于其中有自发突变、诱发突变、诱变剂与选择条件等多种因素错综在一起,所以难以探究问题的实质。 从1943年起,经过几个严密而巧妙的实验设计,主要攻克了检出在接触抗性因子前已产生的自发突变株的难题,终于解决了这场纷争。 1. 变量试验fluctuation test 变量试验又称波动试验或彷徨试验。 1943年,S. E. Luria 和M. Delbrück 根据统计学原理,设计了左方的实验。 2.涂布试验 涂布试验中突变率的计算 初始接种量:5 × 104 个/皿 培养5小时,繁殖了12.3代,每个微菌落约含5100个细菌 这时,每个平皿上的细胞数为: 5100 × 5 × 104 ≈ 2.6 ×108个/皿 在6个平板上,比接种时增加的细胞数为: 6 ×(2.6 × 108 ? 5 × 104)= 15.6 ×108 在未涂布的平板上共发现28个突变,故 突变率 = 28/15.6 ×108 = 1.8 ×10?8 (五)基因突变及其机制 基因突变的原因是多种多样的,可以是自发的或诱发的,诱变又可分为点突变和畸变。具体类型可归纳如下: 1. 诱发突变 诱发突变(诱变):通过人为的方法,利用物理、化学或生物因素显著提高基因字符突变频率的手段。 诱变剂(mutagen):凡能提高突变率的任何理化因子,就称为诱变剂 种类:诱变剂的种类很多,作用方式多样。即使是同一种诱变剂,也常有几种作用方式。 按照遗传物质结构变化的特点讨论几种有代表性的诱变剂的作用机制。 (1)碱基置换(substitution) 对DNA来说,碱基的置换属于一种染色体的微小损伤(microlesion),一般也称点突变(point mutation)。它只涉及一对碱基被另一对碱基所置换。 分类:转换(transition;颠换(transversion ★直接引起置换的诱变剂 定义:一类可直接与核酸的碱基发生化学反应的诱变剂,不论在机体内或是在离体条件下均有作用。 种类:例如亚硝酸、羟胺和各种烷化剂(硫酸二乙酯,甲基磺酸乙酯,N-甲基-N’硝基-N-亚硝基胍,N-甲基-N-亚硝基脲,乙烯亚胺,环氧乙酸,氮芥等)。 作用:它们可与一个或几个核苷酸发生化学反应,从而引起DNA复制时碱基配对的转换,并进一步使微生物发生变异。 羟胺只引起G┇C→A : T, 其余都是可使G┇C=A : T发生互变的。 能引起颠换的诱变剂很少,只是部分烷化剂才有。 亚硝酸引起的AT-GC转换细节 从上图中,还可以看到5-BU的掺入引起的G┇C回复到A?T的过程。通过这两个图示,就很容易理解为什么同一种诱变剂既可造成正向突变,又可使它产生回复突变的原因了。 也可以知道,为什么像5-BU这类代谢类似物只有对正在进行新陈代谢和繁殖着的微生物才
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