植物生理学—植物呼吸作用PPT.ppt

呼吸链上电子传递体的排列顺序 各复合体之间及内在的传递体之间，电子传递的顺序仍按氧化还原电位梯度进行，并取决于二者之间的结构特异性，呈不对称地分布于线粒体内膜的不同位置。在每一复合体内，都有贮备足量的供电子或受电子的能力，在某种程度上，可对氧化还原起缓冲作用。 呼吸链上各复合体的排列顺序 ComplexⅡ 电子传递复合体及其抑制剂 ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP （二）氧化磷酸化 呼吸底物氧化分解脱出的电子，经呼吸链传递给O2 时，伴随着一连串氧化还原反应，其结果是NADH被氧化为NAD+，释放出的能量用于ATP的合成： ADT + Pi + 能量 ? ATP 呼吸链上氧化作用释放的能量与ADP的磷酸化作用偶联形成ATP的过程称为氧化磷酸化，也称氧化磷酸化偶联反应。因此氧化磷酸化特指呼吸链上的磷酸化作用，有别于底物水平的磷酸化。 氧化磷酸化过程中的能量来源 呼吸链中: NADH O2 2e E’0=-0.32 E’0=+0.82 差值1.14V 自由能改变52千卡 ~P 约为10千卡，可合成5分子ATP，而实际只合成了3分子ATP，其余以热的形式释放. 电子传递中自由能降低及三个磷酸化部位 呼吸链与氧化磷酸化偶联部位 氧化磷酸化活力功能指标 氧化磷酸化的大小常用P/O比值来表示，P/O比是线粒体氧化磷酸化活力功能的重要指标，指每消耗一个氧原子有几个ADP转化为ATP。 从NADH开始氧化生成H2O，形成3个ATP，P/O=3 从FAD开始氧化生成H2O，形成2个ATP， P/O=2 呼吸链与氧化磷酸化的关系 氧化磷酸化是氧化——电子传递和磷酸化的偶联反应，磷酸化作用所需的能量由氧化作用供给，氧化作用所形成的能量要通过磷酸化作用贮存，二者相互联系，相互依赖，如果破坏一方或二者之间的偶联，氧化磷酸化作用就受到阻碍，甚至严重影响生存。 氧化磷酸化抑制剂 氧化磷酸化抑制剂分两类： （1）电子传递抑制剂：如果将电子传递链打断，磷酸化作用因得不到氧化作用释放出的能量，氧化磷酸化无法进行； （2）解偶联剂：不影响电子传递，只使基质氧化与磷酸化解偶联，中断能量传递；常用解偶联剂为2,4-二硝基苯酚（简写为DNP）。底物磷酸化不受DNP影响。DNP可携带H+跨膜运输，破坏电子传递造成的质子电动势，阻碍ATP合成。 干旱、寒冷或缺钾等也会破坏磷酸化，不能形成高能磷酸键，可是氧化作用仍能进行，能量未用于形成ATP而以热的形式散出，成为“无效呼吸”。 二、植物的其它呼吸代谢途径 呼吸电子传递途径除了电子传递细胞色素系统主路之外，还存在不同的电子传递支路 不同电子传递途径的性质比较 途径 定位 NADH来源 NADH脱氢酶 鱼藤酮 抑制 抗霉素 抑制 CN－ 抑制 P/O A 主路 内膜 内源 FMN 敏感 敏感 敏感 3或2 B 支路1 内膜内侧 内源 FP2 不敏感 敏感 敏感 2或2 C 支路2 内膜外测 外源 FP3 不敏感 敏感 敏感 2或2 D 支路3 外膜 外源 FP4 (FAD) 不敏感 不敏感 敏感 1 E 交替途径 内膜 内源 非血红素蛋白 敏感 不敏感 不敏感 1 （一）抗氰呼吸 抗氰呼吸(Cyanide resistat respiration,CRR)又称氰不敏感呼吸。在呼吸电子传递链中，细胞色素氧化酶可被KCN、NaN３、CO等强烈抑制，这些抑制物与细胞色素氧化酶的铁结合而使酶失去活性，切断电子传递，抑制呼吸。但对有些植物的呼吸不起抑制作用，甚至有时起促进作用。所以将电子传递不经过细胞色素氧化酶，而是通过对氰化物不敏感的交替氧化酶直接传递给氧分子的呼吸，称为抗氰呼吸。 抗氰呼吸中的电子传递途径称为抗氰呼吸途径或交替氧化途径（alternative pathway, AP) 抗氰呼吸的发现 最早在一些植物如天南星科海芋属、睡莲科中发现对CN－不敏感，说明其末端电子传递途径和氧化酶系统不是细胞色素氧化酶，因而称之为抗氰氧化酶，其电子传递体为一种含Fe的非血红素蛋白，在CN－存在时仍吸收O2,放出CO2，称之为抗氰呼吸，电子传递绕过了氧化磷酸化部位2和部位3，由UQ和cyt b直接传递给O2，故P/O等于1。大量能量以热的形式放出，故又称之为放热呼吸。 抗氰呼吸的生理意义 与细胞分化、生理和果实成熟有关 是一个放热呼吸，保证低温沼泽地区植物开花，将花序温度维持在有利于发育和受精的范围，促进种子萌发 抗氰呼吸可分流电子，阻止电子溢流的发生，使大量能量以热的形式散发 (二) 末端氧化酶系统 末端氧化酶：位于生物氧化最末端，可活化分子O2与2H+形成H2O或过氧化氢的氧化酶类。 动物只有一种末端氧化