第八章 尿的生成与排出 之二.docVIP

第八章 尿的生成和排出 之二 一、尿液的稀释    尿液的渗透浓度最低可至50mC3sm／(b·}i20)。尿液的稀释主要发生在远端小管和集合管。如前所述，在髓袢升支粗段末端，小管液是低渗的。如果机体内水过多而造成血浆晶体渗透压下降，可使血管升压素的释放被抑制，远曲小管和集合管对水的通透性很低，水不能被重吸收，而小管液中的Na(：l继续被重吸收，特别是髓质部的集合管，故小管液的渗透浓度进一步降低，形成低渗尿。如饮大量清水后，血浆晶体渗透压降低，血管升压素释放减少，引起尿量增加，尿液稀释。如血管升压素完全缺乏或肾小管和集合管缺乏血管升压素受体时，可出现尿崩症(diabetes insipidus)，每天可排出高达20[，的低渗尿。 二、尿液的浓缩    在失水、禁水等情况下，血浆晶体渗透压升高，可引起尿量减少，尿液浓缩，终尿的渗透浓度可高达1 200mOsm／(kg·}520)。尿液浓缩也发生在远端小管和集合管，是由于小管液中的水被继续吸收而溶质仍留在小管液中所造成的。同其他部位一样，肾对水的重吸收方式是渗透，其动力来自肾髓质部。肾小管和集合管内、外的渗透浓度梯度，换言之，水的重吸收要求小管周围组织液是高渗的。用冰点降低法测定鼠肾组织的渗透浓度，发现肾皮质部的渗透浓度与血浆是相等的，由髓质外层向乳头部逐渐升高，内髓部的渗透浓度为血浆渗透浓度的4倍，约1 2c10mOsm／L(图8—12)。在不同动物中的观察发现，动物肾髓质越厚，内髓部的渗透浓度也越高，尿的浓缩能力也越强。如沙鼠肾可产生20倍于血浆渗透浓度的高渗尿。人类肾最多能生成4～5倍于血浆渗透浓度的高渗尿。可见，肾髓质的渗透浓度梯度是尿浓缩的必备条件。    髓袢的形态和功能特性是形成肾髓质渗透浓度梯度的重要条件。有人用肾小管各段对水和溶质的通透性不同(表8—1)和逆流倍增现象来解释’肾髓质高渗的形成。    由于髓袢各段对水和溶质的通透性和重吸收机制不同，髓袢的u形结构和小管液的流动方向，可通过逆流倍增(countercurrent multiplication)机制建立起从外髓部至内髓部的渗透浓度梯度。 “逆流”是指两个并列管道中液体流动方向相反。逆流倍增现象可由图8—13所示的模型来解释。有并列甲、乙、丙三个管，甲管下端与乙管相连。液体由甲管流进，通过甲、乙管的连接部又折返经乙管流出，构成逆流系统。如果甲、乙管之间的膜M，能主动从乙管中将。NaCI不断泵人甲管，而M，对水又不通透，当含NaCl的水溶液在甲管中向下流动时，M，膜不断将乙管中的NaCl泵入甲管，结果，甲管液中的NaCl浓度白上而下越来越高，至甲乙管连接的弯曲部达到最大值。当液体折返从乙管下部向上流动时，NaCl浓度却越来越低。可见，不论是甲管还是乙管，从上而下，溶液的浓度梯度逐渐升高而形成浓度梯度，即出现逆流倍增现象。丙管中液体的渗透浓度低于乙管中的液体，而丙管与乙管之间的膜M。对水通透，当丙管中的水溶液由上向下流动时，水可通过渗透作用不断进入乙管，而其溶质浓度则从上至下逐渐增加。从丙管流出的液体溶质浓度要比流人时高，其最大值取决于乙管液的渗透浓度和M：膜对水通透性的大小。    髓袢和集合管的结构排列与上述逆流倍增模型很相似(图8—14)。直小血管也符合逆流系统的条件。超滤液从近端小管经髓袢降支向下流动，折返后经髓袢升支向相反方向流动，再经集合管向下流动，最后进入’肾小盏。以下详细讨论肾髓质渗透梯度形成的过程及机制。    1．髓袢升支粗段 小管液经髓袢升支粗段向皮质方向流动时，由于该段上皮细胞主动重吸收NaCl，而对水又不通透，结果是小管液在向皮质方向流动时渗透浓度逐渐降低，而小管周围组织中由于Na~：l的堆积，渗透浓度升高，形成髓质高渗。故外髓部组织间隙液高渗是NaCl主动重吸收而形成的，但该段膜对水不通透亦是形成外髓质高渗的重要条件。呋塞米可抑制髓袢升支粗段的Na’一KL2C1一同向转运，故可降低外髓组织的高渗程度，从而降低管内、外渗透浓度梯度，使水重吸收减少，产生利尿效应。    2．髓袢降支细段 髓袢降支细段对水通透，而对NaCl和尿素相对不通透。由于髓质从外髓部向内髓部的渗透浓度梯度，降支中的水不断进入组织间隙，使小管液从上至下形成一逐渐升高的浓度梯度，至髓袢折返处，渗透浓度达到峰值。    3．髓袢升支细段 髓袢升支细段对水不通透，而对NaCl能通透，对尿素为中等度通透。当小管液从内髓部向皮质方向流动时，NaCl不断向组织间液扩散，其结果是小管液的NaCl浓度越来越低，小管外组织间液NaCl浓度升高。由于髓袢升支粗段对NaCl的主动重吸收，使等渗的近端小管液流入远端小管时变为低渗，而髓质中则形成高渗。    4．髓质集合管从。肾小球滤过的尿素除在近端小管被吸收外，髓袢