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第十章 植物的生殖与成熟 第一节 花粉生理 一.花粉的化学组成 1.壁物质（ 65% ）①外壁(厚）：纤维素、角质、花粉素（孢粉素）、蛋白质.花粉素:特有成分。性质稳定，吸水性强。外壁蛋白:糖蛋白,由绒毡层合成，有识别作用。 ②内壁(薄）：果胶质、胼胝质、蛋白质;内壁蛋白:由花粉自身合成，多数是与花粉萌发及花粉管伸长有关的水解酶类。有识别作用。 2.色素：类胡萝卜素、类黄酮等. 作用: （1）吸引昆虫传粉;  （2）防止紫外线对花粉粒的破坏;  （3）限制自花结实。 3.碳水化合物与脂类淀粉型花粉——风媒传粉脂肪型花粉——虫媒传粉 （1）碳水化合物：淀粉、蔗糖的有无是淀粉型花粉发育程度的指标。 （2）脂类：可作为结构成分和色素溶剂。酯有吸引昆虫的作用.。 4.氨基酸（6%~28%） 脯氨酸含量较高,与育性有关;可提高花粉抗性。 5.酶类水解酶含量高，其最适pH偏酸性，而花粉pH中性或偏碱性，说明授粉后到酸性柱头上才有活性。其中的过氧化物酶和酯酶的同工酶可用作亲缘关系鉴定。 6.植物激素：IAA、GA、CTK、ETH、BR 7.维生素：B、C、E 8.无机物：2.5%~6.5%，含硼。 二.花粉的寿命与贮藏 1.花粉的寿命 （1）因植物种类而异：几分钟～几年不等。 （2）与花粉结构有关：二核花粉寿命长于三核。 （3）与外界条件有关：高温、高湿、高氧、高光强均降低生活力。 2.花粉的贮藏：延长花粉保存期的条件：低温、干燥、低O2、高CO2、避光 。超低温、真空、冷冻干燥可延长寿命。有机溶剂保存：苯、丙酮、石油醚等。 3.花粉生活力测定（1）显色法（TTC显色法） （2）人工培养法：培养基：蔗糖10%~20%，100~200mg·L-1硼酸。加柱头液。温度：20~30 ℃.保湿。 第二节 授粉生理 授粉：成熟花粉落在 雌蕊柱头上的过程。 一.柱头的受粉能力 1.柱头的生理特点 湿润型：有分泌物，显酸性，粘着花粉，促进花粉萌发和花粉管生长，有识别花粉作用。 干燥型：无分泌物，表皮细胞外表面有蛋白质膜，有识别花粉作用。 2.柱头寿命与授粉能力柱头寿命比花粉寿命长。开花前柱头就有受粉能力，之后加强，到高峰再下降。可维持数天。 二、花粉与柱头的相互识别（亲和力认定） 识别方式: 1.花粉外壁蛋白与柱头外膜蛋白的识别:授粉→花粉吸水→释放外壁蛋白→与柱头表面蛋白识别 。 亲和的，花粉释放角质酶,消化柱头表面的角质层，花粉管沿花柱延伸; 不亲和，花粉角质酶为花柱所抑制，花粉管不能生长；或柱头表面迅速产生胼胝质沉淀，阻止花粉管进入花柱。 2.柱头S-糖蛋白与花粉RNA 的识别 柱头乳突细胞表面及花柱组织中都存在S-基因，其表达物S-糖蛋白，有核酸酶活性，能被不亲和花粉吸收，降解其内的RNA。 3.花粉特定色素与柱头特定酶之间的识别: 连翘的两种花: 雌高雄低，花粉中含有槲皮苷色素，柱头中含有分解芸香苷的酶; 雌低雄高，花粉中含有芸香苷色素，柱头中含有分解槲皮苷的酶。 4.花柱组织对花粉管的识别：不亲和的中途停长。 连翘的两种花 花粉与柱头的多级识别 接受←花粉落到柱头乳突细胞上→排斥 ↓ ↓ 花粉粒吸水，萌发出花粉管 不被识别,不吸水,不萌发 ↓ ↓ 接受——————————— → 排斥 ↓ ↓ 花粉管进入柱头 花粉管不进入柱头 ↓ ↓ 接受——————————— → 排斥 ↓ ↓ 花粉管在花柱内生长 花粉管在花柱内生长受阻 ↓ ↓ 接受——————————— → 排斥 ↓ ↓ 花粉管进入胚囊———→花粉管不能进入胚囊 ↓ ↓ 接受——————————— → 排斥 ↓ ↓ 实现受精，形成合子 不能受精，不能形成合子 ※花粉识别机制的意义:远源杂交不孕：保持物种的稳定性。 自交不亲和性：防止退化，增强适应性。 ※克服不亲和的方法: 花粉蒙导：在不亲和花粉中混入杀死的亲和花粉，混合授粉，能使不亲和的花粉受精。这种被杀死的亲和花粉起着蒙导作用，称为蒙导花粉。 提前授粉或延期授粉: 破坏有识别能