第四节 肌细胞的收缩功能课件_2.ppt

第四节 肌细胞的收缩功能 一、神经‐骨骼肌接头处的兴奋传递 当神经冲动沿轴突传导到神经末梢时，神经末梢产生动作电位，在动作电位去极化的影响下，轴突膜上的电压门控Ca2+通道开放，细胞间隙中的一部分Ca2+进入膜内，促使囊泡向轴突膜内侧靠近，并与轴突膜融合，通过胞吐作用，将囊泡中的ACh以囊泡为单位倾囊释放入接头间隙，这种释放形式称为量子式释放（quantal release）。当ACh通过扩散到达终板膜时，立即同集中存在于该处的特殊化学门控通道N－受体结合，由此引起蛋白质内部构象的变化，导致通道的开放，结果引起终板膜对Na＋、K＋(以Na＋为主)的通透性增加，出现Na＋的内流和K＋的外流 ，其总的结果使终板膜处原有的静息电位减小(从－80mV变为－50mV左右)，即出现终板膜的去极化，这一电位变化称为终板电位。终板电位以电紧张的形式扩布，可使邻旁的肌细胞膜去极化，达到阈电位水平时激活该处膜中的电压门控性Na+通通和K+通道，引发一次沿整个肌细胞膜传导的动作电位，从而完成了神经纤维和肌细胞之间的信息传递。 二、骨骼肌的微细结构和收缩原理 骨骼肌由许多肌纤维组成，每条肌纤维就是一个肌细胞，许多肌纤维组成大小不等的肌束，包含许多肌束的整块肌肉被肌外膜包裹。大多数骨骼肌都借助于肌腱附着在骨骼上，通过肌肉的收缩和舒张活动，引起躯体的运动。与一般细胞相比，骨骼肌细胞在结构上的最突出之点，是它们含有大量的肌原纤维和丰富的肌管系统，而且排列高度规则有序，这是肌肉进行机械活动、耗能作功的基础。 1. 肌原纤维和肌小节 每个肌纤维内都含有大量的直径约1～2μm的肌原纤维。它们平行排列，纵贯肌纤维的全长。每条肌原纤维的全长都呈现规则的明、暗交替，分别称为明带和暗带。在暗带的中央，有一段相对透明的区域，称为H带。在H带的中央有一条横向的暗线，称为M线。明带中央也有一条横向的暗线，称为Z线。肌原纤维上相邻的两条Z线之间的区域，称为肌小节(sarcomere) ，它由中间的暗带和两侧各1/ 2的明带所组成，肌小节是肌肉收缩和舒张的最基本单位。由于暗带的长度比较固定，而明带的长度可随肌肉所处的状态不同而有变化。因此，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.5～3.5μm之间。通常在体骨骼肌安静时肌小节的长度约为2.0 ～2.2μm 。 粗肌丝与横桥 电镜观察表明，肌小节的明带和暗带中含有更细的规则排列的粗肌丝和细肌丝。粗肌丝由肌凝蛋白(myosin，亦称肌球蛋白)所组成，每条粗肌丝大约含有200～300个肌凝蛋白分子，每个肌凝蛋白分子长约150nm，呈长杆状，其一端有一个球状膨大部。每个肌凝蛋白分子的杆状部都朝向M线方向集合成束，形成粗肌丝的主干，球状部则有规则地裸露在M线两侧的粗肌丝主干的表面，形成所谓的横桥(cross bridge)，横桥在粗肌丝表面的分布位置是很规则的，在所有横桥出现的方位，都有一条细肌丝与之相对。这种对应关系，对于粗细肌丝之间的相互作用是十分有利的。 横桥具有两个重要的特性：(1)在一定条件下，横桥可以和细肌丝上的肌纤蛋白分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向扭动，拖动细肌丝向暗带中央滑动，继而出现横桥和细肌丝的解离、复位。然后再同细肌丝上另外的结合位点结合，出现新的扭动。如此反复，使细肌丝继续移动，结果使肌小节的长度变短，表现为肌肉收缩。有人估计，横桥每摆动一次，仅仅使单个肌小节缩短2×10nm，约为肌小节长度的1%。(2)横桥具有ATP酶的作用，可以分解ATP而获得能量，作为横桥移动作功的能量来源。但横桥的这种作用，只有在它同肌纤蛋白结合之后才能被激活。 细肌丝 细肌丝由肌纤蛋白、原肌凝蛋白和肌钙蛋白等三种蛋白分子组成。(1)肌纤蛋白(actin，亦称肌动蛋白)，约占细肌丝的60%，由于它和肌凝蛋白都与肌肉收缩有直接的关系，所以被称为收缩蛋白。 (2)原肌凝蛋白(tropomyosin，亦称原肌球蛋白) 。在肌肉安静时，原肌凝蛋白的位置正好在肌纤蛋白与横桥之间，将肌纤蛋白上的各结合位点覆盖，起着阻碍二者相互结合的作用。(3 )肌钙蛋白(troponin，亦称原宁蛋白)由T、C、I三个亚单位构成(图2-15)。其中C亚单位有一些带双负电荷的结合位点，对肌浆中出现的Ca2＋有很大的亲和力。原肌凝蛋白和肌钙蛋白虽不直接参与肌丝的滑行，但可影响和控制收缩蛋白之间的相互作用，故将它们称为调节蛋白质。 肌管系统 与三联管结构 肌管系统指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构。由两部分组成，一种是横管系统，简称T管，是由肌细胞的表面膜横向伸向肌纤维内部而形成，与肌原纤维长轴垂直，在Z线水平(哺乳动物的T管是在暗带和明带衔接处)形成环绕肌纤维的管道。横管通过在肌膜上的开口与细胞外液相通，因而当动作电位在肌膜上传导时，可沿