水稻花发育过程中基因对分生组织保持和器官特化的调控作用.docVIP

水稻花发育过程中基因对分生组织保持和器官特化的调控作用 威客oowhyoo译 拟南芥的分子遗传学研究在过去的十五年积累了的大量的信息，极大提高了人们对植物发育过程中分子水平的理解。在众多进展中，花器官特化的ABC模型和组织分化的负反馈模型成为了该领域的里程碑 (Coen and Meyerowitz 1991; reviewed by Lohmann and Weigel 2002; Baurle and Laux 2003; Carles and Fletcher 2003; Jack 2004)。自从ABC模型建立以来，许多与拟南芥ABC基因直系同源的基因从其他植物中分离出来，在真双子叶植物中ABC基因的功能得以保存(Theissen et al. 2000)。目前研究的重点是，花器官特化和组织分生过程中基因的调控作用是否在被子植物（包括单子叶植物和基底被子植物）中得以保存。 水稻 (Oryza sativa) 是禾本科的一员，拥有10,000个种。禾本科是被子植物的一个大分支，与真双子叶植物有着些许联系，大约1.5亿年前二者趋异。禾本科的花和花序与真双子叶植物和除禾本科以外的单子叶植物不同(Bommert et al. 2005b; Itoh et al. 2005)。禾本科植物的花序由独特的单元组成，例如小穗和小花。花没有明显的花瓣和花萼，但具有外稃内稃(for reviews, see Bommert et al. 2005b; Kater et al. 2006; Yamaguchi and Hirano 2006). 本章，我们将回顾近期基因对水稻花组织分生保持和花器官特化的调控作用的分子生物学研究。这些研究不仅利于揭示水稻本身的生长机制，也对被子植物生长机制和基因调控构制的演化提供了重要信息。(Evo-devo studies). 2 水稻花序和花的结构 营养期转换到生殖期后，苗端花序分生组织在旋叶序列中产生初级叶轴分支(Bommert et al. 2005b; Itoh et al. 2005)。初级分支分生组织产生次级分支分生组织和小穗分生组织，从而形成颖片(Fig. 1)。小花两侧是两个不育的外稃（或空的颖片），被认为是下部两小花的残余。两高度退化的颖片位于不育外稃的外部。 因此，水稻小穗包括一个可育的小花、两个高度退化的不育的小花和两个退化颖片。不同于玉米，水稻的花分生组织和小穗分生组织没有明显的区别和界限。遗传分析揭示FRIZZY PANICLE和SUPERNUMERARY BRACT两种基因可能对水稻中小穗分生组织和花分生组织的转化起作用。(Komatsu et al. 2003; Lee et al. 2007). Fig. 1 野生型水稻花结构示意图| 本章，我们用花分生组织一词，而没有区分小穗分生组织和花分生组织，用花序分生组织代替主次分支分生组织。水稻和玉米中浆片、雄蕊和雌蕊发育的地方分别被称为轮2、轮3和轮4，与拟南芥中的定义相一致。[由于目前内稃和外稃的鉴别尚有争论（见下文）] 3 花分生组织 3.1 花器官数量和分生组织保持的调控 植物的分生组织包括一组多能干细胞和一个中心区域。干细胞自我保持并产生子细胞从而引发外周区侧器的形成，例如叶和花器官原基。如果控制分生组织保持的基因失去活性，分生组织的尺寸就会增大或减小，扰乱正常植物的生长。在拟南芥中，分生组织保持涉及CLAVATA(CLV)信号路径和WUSCHEL(WUS)基因活性的负反馈环路调控(for reviews, see Baurle and Laux 2003; Carles and Fletcher 2003)。 两种花器官数量基因（FON1 and FON2）的突变可导致花分生组织增大，从而是花器官的数量增加(Nagasawa et al. 1996; Suzaki et al. 2004, 2006)。花器官数量的增加对内轮器官有重要影响：尤其是心皮携带着剧烈的突变在植物中反复地形成。与花分生组织不同，营养和花序分生组织并不受这些基因突变的影响，营养器官和花序正常生长。 除进化保存机制外，水稻还对花分生组织保持具有特殊的调控作用。无论是FON1还是FON2的突变都只影响花分生组织，而对营养茎端分生组织（SAM）和花序分生组织没有影响。水稻中FON2的组成性表达使花序不正常生长，分支和小穗较少，说明花序分生组织尺寸减小。这一观察与fon1和fon2突变表型不一致，后者花序正常生长。为了解释这一明显的差异，我们提出了水稻保持三种分生组织的基因调节网络模型 (Suzaki et al. 2006)。假设存在一与FON2-FON1路径相平行的另一路径 (Fig. 2)。这两个路径都在花序分生组织发育过程中保持正常活性。因此，FO