光合-2.ppt

2.激发态的命运 （1）放热：激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。 （2）发荧光和磷光: 激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光子形式释放能量。 (4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差。 C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。 D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。 2.环式电子传递 (1) PSⅠ中环式电子传递： 由经Fd经PQ，Cyt b6/f PC等传递体返回到PSⅠ而构成的循环电子传递途径。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜运输，可产生ATP，每传递一个电子需要吸收一个光量子。 (2) PSⅡ中环式电子传递： 电子是从QB经Cytb559，然后再回到P680。即： P680→Pheo→QA→QB→Cytb559→P680 也有实验指出PSⅡ中环式电子传递为： P680→ Cytb559→ Pheo →P680 3.假环式电子传递 指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′s reaction)。 H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ Fd为单电子传递体，其氧化时把电子交给O2，使O2生成超氧阴离子自由基。 Fd还原 + O2 Fd氧化 + O2 - 叶绿体中有超氧化物歧化酶(SOD)，能消除O2 -。 O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 假环式电子传递的结果造成O２的消耗与H2O2的生成。 假环式电子传递实际上也是非环式电子传递，也有H+的跨膜运输，只是电子的最终受体不是NADP＋而是O２。 （三）光合磷酸化 1954年阿农等人用菠菜叶绿体，弗伦克尔(A.M.Frenkel)用紫色细菌的载色体相继观察到，光下向叶绿体或载色体体系中加入ADP与Pi则有ATP产生。 从此，人们把光下在叶绿体(或载色体)中发生的由ADP与Pi合成ATP的反应称为光合磷酸化。 光驱动的电子流动与ADP磷酸化相偶联——光合磷酸化 光 ADP+Pi ATP 1.光合磷酸化的方式 非环式光合磷酸化 PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。 环式光合磷酸化： 从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。 ３.假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。　　　　 H２O + ADP ＋ Pi 光 叶绿体 ATP + O2-·＋4H+ NADP+供应量较低，例如NADPH的氧化受阻，则有利于假环式电子传递的进行。 非环式光合磷酸化与假环式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，敌草隆)除草剂所抑制，而环式光合磷酸化则不被DCMU抑制。 （二）光合磷酸化的机理 ------P.Mitchel的化学渗透学说 光合电子传递所产生 的膜内外电位差和质子 浓度差(二者合称质子动 力势)即为光合磷酸化的 动力。H+有沿着浓度梯 度返回膜外的趋势，当 通过ATP合酶返回膜外 时做功:ADP＋Pi→ATP。 有多种学说，如中间产物学说、变构学说、化学渗透学说等，其中被广泛接受的是化学渗透学说。 化学渗透学说(chemiosmotic theory)由英国的米切尔(Mitchell　1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点： ①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子的透过具有选择性　 ②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜 ③膜上有偶联电子传递的质子转移系统　 ④膜上有转移质子的ATP酶 在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(proton motive force,pmf)，并由质子动力推动ＡＴ