碳水化合物的运输及分配万.docVIP

韧皮部运输与同化物分配 （6学时） 第一节 韧皮部中的同化物运输（1学时） 第二节 韧皮部运输机理 （2（（ （2学时） 第三节 碳水化合物的装载与卸出 （1．5学时） 第四节 同化物的配置与分配 （1.5学时） [主要内容]：介绍韧皮部同化物运输与分配机理与调控。 [教学要求]：要求学生掌握研究韧皮部运输的方法，韧皮部运输物质的形式，运输方向，速率，韧皮部运输机理，韧皮部装载和卸出途径、机制，同化物的分配规律及调控等。 [教学重点]：韧皮部运输机理（主要有压力流动学说），同化物分配规律及调控。 [教学难点]： [授课时数]：6学时 引言：(3min ) 同化物运输的意义，调控同化物运输与分配在农业生产上的意义，本章主要内容。 植物，特别是陆生植物通过根进行水和矿质元素的吸收，通过叶片进行气体交换和光合作用，根需要叶片光合作用所生产的同化物以满足其功能和生长的需要，而叶片则需要根所吸收的水分和矿质作为光合作用的原料，此外，光合作用生产的同化物必须输送到植物的各个部分以满足植物体生长和发育的需要，因此植物所面临的一个重大问题是如何解决地上和地下以及植物体各部分间物质的运输问题。 同化物 (同化物是指植物通过自身的代谢活动而产生的物质)的运输和分配对于农作物产量的形成是极为重要的，作物产量不仅取决于光合作用产量的高低，同时也取决于光合作用生产的同化物能否高效地进行运输，特别是作物的经济产量还取决于同化物向经济器官分配的比例。 有关水分和矿质元素的运输我们已经在以前的章节分别作了介绍，在这一章中我们将阐述同化物，主要是光合作用的产物在植物体中运输的途径，运输的形式，运输机理和同化物在植物体中的分配等问题。 韧皮部中的同化物运输 （1学时） 一、韧皮部是同化物运输的主要途径 韧皮部(phloem)是同化物在植物体内运输的主要途径。 实验1, 环剥实验： 有关同化物在韧皮部进行运输的推测可以追溯到早期植物学家所做的树皮环割的观察(图)。由于树木的韧皮部在树的树皮部分而木质部在树的树干部分，如果将树木或枝条茎部的一圈树皮用手术完全除去，这样韧皮部就会被完全截断而木质部依然畅通。被环割的树或枝条通常可以在相当长时间内正常生活，环割以上的叶的蒸腾照常进行，但是环割以下部位的树皮逐渐枯竭死去，而环割以上部位的树皮则仍然健康，在环割部位上方的树皮会逐渐膨大起来，这是由于在树叶中生产的同化物的运输被阻断并在环割处积累所致。据此可以推测光合作用生产的同化物主要是在韧皮部中进行运输的。 必须指出的是：向下运输的韧皮部汁液有许多含氮化合物，激素等，它们能促进细胞的分裂和生长，与韧皮部组织膨大有关。如果环割不宽（0.3-0.5cm）, 切口能重新愈合。如果切口较宽，时间一长，根系会死亡，地上部也会逐渐死亡。 环剥在生产上有许多应用：苹果树旺枝适度环割，促进糖分积累，促进花芽分化，控制徒长。 花木繁殖等，在欲用来生根的枝条环割，促进生根。 实验2放射性同位素示踪实验：此法可以更加精确地证明同化物是在韧皮部进行运输的。带放射性同位素的物质可以通过多种途径引入植物体内，例如（1）可以在叶面或切除叶片的叶柄直接饲喂带有放射性同位素的蔗糖，（2）也可以用含有放射性碳同位素的CO2饲喂特定叶片，利用植物光合作用固定CO2将放射性同位素引入植物体内。比较常用的方法是饲喂14C同位素CO2的方法。经植物叶光合作用固定CO2的作用，放射性同位素14C被转化到光合同化物中，因此光合同化物的运输可以通过对其放射性的监测进行研究。对于同位素的监测有放射性测定仪和放射性自显影（组织切成薄片，与感光胶片放在一起，暗中暴光，显影定影）等方法。利用放射性同位素的方法已经证明同化物的运输是在植物韧皮部进行的（见图11-1）。 韧皮部的结构 韧皮部的结构是阐明韧皮部运输功能的基础，在其结构被充分阐明之前，韧皮部执行运输功能的过程和机制是无法得到解释的。虽然很早就已经了解同化物是在韧皮部进行运输，但是由于筛管处于较大的压力的状态下（我们将在以后进行讨论），在材料的处理和化学固定过程中极易造成其超微结构的改变，因此对于韧皮部，特别是筛管分子超微结构的阐明还是较近期的事。 韧皮部通常位于初生和次生维管组织之间，主要包括筛分子，伴胞和薄壁细胞（见图11-2）。在有些情况下还有纤维、石细胞和乳管等。在维管束的外周常包围着一层鞘(bundle sheath)。这层鞘在叶片中将维管束和叶的其他组织隔离开，可能会减少水分从木质部的泄漏，有利于水的运输。此外，维管束鞘细胞在C4植物的光合作用中有特殊的意义。 （一）筛分子 韧皮部中同化物运输的主要通道是筛分子(sieve element)。筛分子是一个统称，其中包括被子植物的筛管分子(sieve tube element) 和裸子植物的筛胞(s