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第六节 连锁基因的交换和重组 　　一、连锁现象的发现 　　正如T.H.Morgan发现例外白眼雄蝇提出了性连锁遗传，以及Bridges关于果蝇白眼遗传的研究中发现了初级例外和次级例外，促使他注意到染色体不分开现象，直到最终证明了遗传的染色体学说一样，人们从两对基因的杂交实验的F2分离比与预期的9∶3∶3∶1出现的例外，发现了连锁遗传的现象。遗传学的深入研究不仅证明了染色体带有许多基因，而且证明了这些基因在染色体上是以直线排列的。这便是遗传学的第三定律——基因的连锁与交换定律。 　　W.Bateson和R.C.Punnett他们所研究的香豌豆的花有紫色和红色的，花粉粒的形状有长形和圆形的。将紫花、长花粉粒和红花、圆花粉粒的植株作亲本进行杂交，F1都是紫花、长花粉粒，可见紫、长为显性。但是F2的4种表型的比率却不符合9∶3∶3∶1，其中紫长和红圆的比率远远超出9/16和1/16，而相应的紫、圆和红、长却大大少于3／16(表3-2)。 　　上述结果进行x2检验时，x2=3 371.58。如此可观的x2数值，无疑说明实计频数与预计频数的极其显著的差异不可能由随机原因所造成。科学的态度是重复实验，视其同类现象是否稳定再现，如果仍旧出现异常，则应提出新的理论(或假设)来加以合理的解释并设计新的实验来验证其假设的正确性。 　　Beteson又把亲本的性状组合调换，进行重复实验，用紫花、圆形花粉粒和红花、长形花粉粒的植株杂交，F1自然还是紫、长，F2仍然不符合孟德尔的自由组合定律，但这里的紫、圆和红、长都高出预期的数目(表3-3)，其中x2=32.40，证明它仍是显著不符合9∶3∶3∶1的。 　　从这两个实验的数据可以看出一种共同的倾向：即与自由组合定律所预期结果相比较，F2中性状的亲本组合类型远远多于重组组合的类型，这等于说，在F1杂种形成配子时两对基因可能发生的4种类型中，有更多保持亲代原来组合的倾向，而且这种倾向与显隐性无关。这是在自由组合定律方面第一次出现的显著的例外，无疑，这是一个重要的发现。然而，Bateson等人未能从中得到启发，终于被自己所发现的新现象所迷惑。他除了给前一种实验的亲本组合(紫、长，红、圆)称为互引相(coupling phase)，称后一实验的亲本组合(紫、圆，红、长)为互斥相(repulsion phase)两个名词术语外，并未提出理论上的解释。前述两个名词的确切定义为：当两个非等位基因a和b处在一个染色体上，而在其同源染色体上带有野生型A、B时，这些基因被称为处于互引相(AB／ab)；若每个同源染色体上各有一个突变基因和一个野生型基因，则称为互斥相(Ab／aB)。 　　这个迷窦直到1912年才被T.H.Morgan创造性的研究和思想所突破，从而揭开了遗传学发展史上的新的一页。 　　二、完全连锁与不完全连锁 　　Morgan用果蝇进行了大量的杂交试验，提出了连锁互换定律，被后人誉为遗传的第三定律。 　　在黑腹果蝇中，灰体(B)对黑体(b)是显性，长翅(V)对残翅(v)为显性，这两对基因在常染色体上。他用灰体长翅(BBVV)和黑体残翅(bbvv)的果蝇杂交，F1都是灰体长翅(BbVv)。用F1的杂合体进行下列两种方式的测交，所得到的结果却完全不同： 　　(一)取F1雄蝇和黑体残翅的雌蝇测交。按两对基因的自由组合定律来预测，应产生灰体长翅(BbVv)、灰体残翅(Bbvv)、黑体长翅(bbVv)、黑体残翅(bbvv)4种表型的后代，且比率为1∶1∶1∶1。可是实验的结果并非如此，而是只有数目相同的灰体长翅(BbVv)和黑体残翅(bbvv)两种类型。 　　(二)如果用F1雌蝇和黑体残翅的雄蝇测交，后代中就出现了灰体长翅、灰体残翅、黑体长翅和黑体残翅4种类型，但比例却是呈0.42∶0.08∶0.08∶0.42。 　　摩尔根的解释是：假定基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。他将这种处于同一条染色体上的基因遗传时较多地联系在一起的现象称为连锁(linkage)。对于上述第一种测交结果摩尔根称完全连锁(complete linkage)如图3-9。  　　由于F1杂合雄蝇(BbVv)只产生两种类型的配子且数目相等，所以用双隐性体雌蝇测交时，后代只能有两种表型而且为1∶1。在果蝇中雄蝇是完全连锁的，即在同一染色体上的连锁基因(如B、V基因)100％联系在一起传递到下一代。 　　第二种方式的测交，后代出现数目不等的4种表型，其中亲本的类型远远多于新类型。摩尔根称这种连锁为不完全连锁(incomplete linkage)图3-10。新类型是由于同源染色体上的不同对等位基因之间重新组合的结果，这种现象称为重组(recombination)。 　　在本项测交实验中，出现的新类型共占16％，该