第二章+植物水分生理2.pptVIP

§2-4.蒸腾作用(transpiration) 气孔开启机理图解 1）光 光促进气孔开放的机制 红光和蓝光都可引起气孔张开 5）植物激素-ABA 苹果酸代谢学说 GC在光下进行光合作用 消耗CO2 pH增高(8.0-8.5), 活化PEP羧化酶 PEP + HCO3- → 草酰乙酸→ 苹果酸 苹果酸根使细胞里的水势下降 气孔张开 从周围细胞吸水 存在问题？ 光下气孔开启的机理 光合作用 光活化H+-ATP酶 苹果酸 ATP 苹果酸 K+ K+ K+ Cl- Cl- Cl- H+ H+ H+ H+ ADP+Pi K+通道 Cl-/H+同向传递体 液泡 液泡膜 细胞壁 细胞膜 淀 粉 淀粉水解 EMP途径 保卫细胞 进行光合作用 CO2浓度降低 pH值升高 光 照 呼吸作用 氧化磷酸化 光合磷酸化 ATP 光活化H+-ATP酶 苹果酸、K+、Cl- 增 加 保卫细胞水势下降、吸水 气孔张开 苹果酸 PEP+HCO3- PEPC活化 蓝光对气孔开度的影响 (4）玉米黄素假说： （zeaxanthin hypothesis ） 叶黄素循环： 紫黄素 环氧玉米黄素 玉米黄素 玉米黄素假说证据： 保卫细胞玉米黄素与叶表面的入射日光辐射量成正比 玉米黄素作用光谱和蓝光反应的作用光谱非常吻合 DTT抑制玉米黄素生成，同时抑制蓝光刺激气孔张开的效应 玉米黄素合成缺陷性突变体拟南芥无蓝光特异气孔反应 核心内容： 光（蓝光） 玉米黄素异构化 激活叶绿体钙泵 激活质膜上的质子泵 推动钾离子的吸收 淀粉的水解和苹果酸的合成 保卫细胞的水势降低 气孔打开 ？ ？ 光 红光 蓝光 淀粉—糖互变学说 苹果酸根学说 无机离子泵学说 玉米黄素假说 光合作用 蓝光受体 气孔开放的机制总结 光可促进保卫细胞内苹果酸的形成和K＋、Cl-的积累。一般情况下，光可促进气孔张开，暗则气孔关闭。但景天科酸代谢植物例外：它们的气孔白天关闭，夜晚张开。 光促进气孔开放的机制？ （六）影响气孔运动的因素 一是通过光合作用产生的间接效应 被光合电子传递抑制剂DCMU（二氯苯基二甲基脲）所抑制 二是通过光受体感受光信号而发生的直接效应 不被DCMU抑制 光受体 红光的可能是叶绿素 蓝光的可能是隐花色素 蓝光能活化H＋－ATP酶，不断泵出H＋，形成跨电化学势梯度，它是K＋通过K＋通道移动的动力，可使保卫细胞内K＋浓度增加，水势降低，气孔张开。 通常认为红光是通过间接效应，而蓝光是直接对气孔开闭起作用的。蓝光使气孔张开的效率是红光的10倍 蓝光对气孔开度的影响 原因： 1.高浓度CO2 引起细胞质酸化，消除跨膜质子梯度； 2.高浓度CO2 使膜透性增大， K＋ 流失； 3.CO2 抑制H+—ATP酶。 2、CO2 低浓度CO2 促使气孔张开， 高浓度CO2引起气孔的关闭。 一定范围内温度升高，气孔开度增大; 温度过高气孔反而关闭; 温度太低气孔也不能很好张开. 剧烈蒸腾时，保卫细胞失水气孔关闭； 久雨，表皮细胞被水饱和，挤压GC，气孔关闭。 3、水分 4、温度 水胁迫→ABA增加→诱导胞浆中Ca2＋ 瞬时增加→打开K+通道→?s↑→?w↑→水流出，气孔关闭。 ABA诱导气孔关闭 （七）影响蒸腾作用的内外因素 气孔蒸腾的两个步骤 首先在叶肉细胞的表面水变成水蒸气——蒸发。 第二步是气孔下腔的水蒸气通过气孔扩散到大气中去。 蒸发快慢与叶片的内表面积成正比 这一步是蒸腾快慢决定于扩散阻力。 蒸腾速率= = Re 是界面层阻力或叫扩散层阻力。与扩散层的厚薄有关。 CI是气孔下腔的水蒸气压； Ca 是空气的蒸汽压； Rs 是气孔阻力（内部阻力），与气孔及气孔下腔的体积、形状、气孔的开度等有关，主要与气孔开度有关； 其中气孔开度是主要影响因素。 扩散阻力 扩散力 扩散层 气孔阻力 大气蒸汽压 气孔下腔蒸汽压 一切影响到气孔阻力、边界层阻力和叶片－大气水气压差的因素都会影响到蒸腾速率。 1．内部因素对气孔蒸腾的影响 （1）气孔频度 （2）气孔大小 （3）气孔下腔 （4）气孔构造 2、外部因素对气孔蒸腾的影响 （1）光照 影响气孔开闭与叶肉细胞表面水分的蒸发 （2）温度 （3）湿度 湿度大，气孔下腔与大气间的气压差小，气孔蒸腾慢。 （4）风 主要影响边界层的厚度 三、蒸腾作用的指标和测定方法 1．蒸腾速率(transpiration rate) 蒸腾强度，植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量。一般用g·m-2·h-1或mg·dm-2·h-1表示，现在国际上通用mmol·m-2·s-1。 一般白天蒸腾速率是15—250 g·m-2·h-1 ，夜间是1—15 g·m-2·h-1 。 （一）蒸