第12章 生能学.docVIP

第二部分 生物能学和糖类、脂类代谢 第十二章 生物能学：ATP的作用 引言 生物能学，又称生物热力学，是研究生物化学反应过程中能量变化的一门学科。它提供基本原理解释为何有些生化反应可以进行，而有些反应却不能进行。所有生物均不能利用热能进行生命活动，必须在温度恒定的情况下，利用化学能驱动生命过程。 生物医学重要性 动物从合适的燃料中获得能量维持正常生命活动。如何从食物中获得能量是营养和代谢的基本问题。因饥饿导致死亡是体内能量储备耗竭的结果，某些营养不良（如消瘦）与体内能量代谢失衡有关。能量释放速率（代谢率）受甲状腺激素调控，甲状腺功能不正常可引起疾病。大量过剩的能量储存于体内可引起肥胖——一种西方社会最常见的疾病。 自由能是可利用的能量 Gibbs自由能的变化（?G）是指某一系统总能量变化中一部分用于作功的能量——可利用的能量。在化学系统中称之为化学势能。 生物系统遵循热力学定律 热力学第一定律——系统及其周围的总能量保持恒定，也就是能量守恒原理。表明在整个系统内，任何变化均不会失去能量或获得能量，然而能量可从系统内的某一部分转移到另一部分，或从一种形式转化为另一种形式，例如生命体中，化学能可转化成热能、电能、辐射能或机械能。 热力学第二定律——如果一个系统内自动发生了某一过程，此系统中总熵增加。熵表示系统中的无序程度，当达到真正平衡时，该系统熵最大。温度和压力恒定时，反应系统中自由能变化（?G）和熵变化（?S）之间的关系用以下方程式表示： ?G=?H?T?S 此方程式结合了热力学中的两条定律。其中?H表示焓（热函）的变化，T表示绝对温度。 生化反应进行时，?H近似于反应内部总能量变化（?E），上述方程式可用下式表示： ?G=?E?T?S 如果?G为负数，则反应自动进行，失去自由能，为放能反应。?G绝对值大时，反应可自动完成且不可逆转。如果?G为正数，只有在获得自由能时反应才能进行，为吸能反应。?G值大，则系统稳定，反应几乎不能进行。?G为零时，反应系统处于平衡状态，无能量变化。 当反应物浓度为1.0 mol/L时，用?G0表示标准自由能变化。对生物化学反应来说，标准状态还要将pH定为7.0，用?G0′表示。 标准自由能变化可根据平衡常数Keq值进行计算。 ?G0′= ?2.303 RT logKeq R为气体常数，T为绝对温度（第九章）。应注意，不同反应中的反应物（包括溶剂，各种离子，蛋白质等）浓度各不相同，因此?G与?G0′可能不相等。 生物化学反应中，酶只能加速反应达到平衡，不能改变平衡状态时反应物的浓度。 吸能过程与放能过程相偶联 生命活动——合成反应，肌肉收缩，神经冲动传导，主动转运——从放能的化学反应中获得能量，或与氧化反应偶联。图12-1以最简单的形式表示两者偶联情况：代谢物A转变为代谢物B时释放能量。该反应与代谢物C转变为代谢物D时需获得能量的反应相偶联。当降解反应释放的一部分能量（不是以热能形式）转移给合成反应利用时，不能用“放热”和“吸热”两字来表示上述过程。不管何种能量形式，只要在反应过程中失去自由能，或者获得自由能，均应用“放能”和“吸能”表示。实际上，吸能反应不可能单独存在，只能属于放能—吸热偶联系统中的一部分，并且该系统总体来讲是放能的。分解代谢时，燃料分子氧化、分解，属于放能反应。合成代谢时，合成机体所需的物质，属于吸能反应。分解代谢和合成代谢统称为新陈代谢。 图12-1中，假如反应从左向右进行，总反应过程中必定有一部分自由能以热能形式释放。放能反应和吸能反应之间设想可能存在共同的偶联中间物（I），即 A+C I B+D 生物系统中，一些放能和吸能反应以上述方式相偶联。这种偶联方式可控制氧化反应的速度，因为按照质量作用定律，偶联中间物可根据合成产物D的利用速度确定A的氧化速度。由此提出“呼吸控制”的概念，即防止生物因氧化反应失控而自燃。机体中脱氢反应也可通过中间传递体与加氢反应相偶联（图12-2）。 放能和吸能过程偶联的另一种形式是将放能反应时合成的高能化合物参与吸能反应，完成自由能从放能反应向吸能反应的转移。 图12-3中，~ E为高能化合物，E为相对应的低能化合物。此偶联形式中的~ E与先前所述的偶联形式中的I有所不同，它可以不受A、B、C、D代谢物结构的限制，因此E可将从各种不同放能反应中释放的能量转移到各种不同的吸能反应或吸能过程中去（图12-4）。在活细胞中，最重要的高能中间物或载体化合物（~ E ）是腺苷三磷酸（ATP）。 高能磷酸化合物在能量获得和转移过程中起主要作用 为了生存，所有生物必