植物种子萌发及活力调控机制.docVIP

植物种子萌发及活力调控机制 　　摘要：植物种子的萌发活力是植物胚胎驱动，由种子内部一系列有序代谢活动和基因顺序表达调控的。介绍了与种子萌发有关的激素、细胞修复、蛋白质翻译、翻译后修饰、甲硫氨酸代谢在种子萌发中的调控机制。通过对这些调控途径的认识，可发现新的种子萌发标志物，为保障作物正常生长和提高作物产量奠定基础。 　　关键词：种子；萌发；活力；激素；修复；调控机制 　　中图分类号：S330.2 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）03-0497-03 　　植物种子的萌发活力是植物胚胎驱动，由种子内部一系列有序代谢活动和基因顺序表达调控的。研究表明，种子能否成功萌发的一个重要因素就是母体内胚胎成熟过程中信使mRNA积累的质量。蛋白质稳态和DNA的完整性在种子萌发的表型中也起重要作用，因为它们与调控种子萌发的细胞代谢过程和信号转导过程有密切关系。此外，含S氨基酸在决定种子起始萌发的生化过程中起关键作用。总之，种子活力依赖很多生化和分子途径，通过对这些调控途径的认识，可发现新的种子萌发标志物，为保障作物正常生长和提高作物产量提供新技术。 　　1 激素对种子萌发的调控 　　植物种子的内源激素和种子萌发环境共同调控种子的萌发与休眠。脱落酸（Abscisic acid，ABA）对诱导种子休眠和维持吸胀种子的休眠状态有积极调控作用。ABA在种子失水过程中会累积，它会诱导后胚胎丰富蛋白（Late embryogenesis abundant， LEA）的产生。后胚胎丰富蛋白能在种子后熟过程中避免失水对生物大分子造成伤害。ABA还可抑制母体内种子发育过程中的早熟和有害萌发，这使得种子能够充分发育成熟，萌发后生长为壮苗。然而，对于非休眠种子来说，萌发过程需要降低对ABA的敏感性和对其生物合成的抑制，以降低体内ABA水平。这时，体内会合成赤霉素（Gibberellins， GA）促进种子萌发。GA对GRAS转录调节蛋白起负调控作用，GRAS家族是植物特有的转录调控因子，由最初发现的3个家族成员GAI（Gibberllic acid insensitive）、RGA（Repressor of GAI）和SCR（Scarecrow）的特征字母命名。而GRAS转录调节蛋白参与细胞分化，对种子萌发起抑制作用。ABA/GA调节种子萌发中新陈代谢的状态转变，使休眠的种子体内保留高生物活性的ABA[1]。尽管GA对种子萌发是必要的，但也不参与萌发的每个过程，比如GA不参与种子萌发时储存的蛋白质和脂肪的动员。 　　一氧化氮（Nitric oxide，NO）会刺激种子萌发，活性氧（Reactive oxygen species，ROS）也可控制种子萌发。ROS与NO相互作用，调节ABA新陈代谢和GA的生物合成。最近发现的卡里金（Karrikins，KAR1）能促进种子萌发和幼苗生长，它可引起与独脚金内酯（Strigolactone，SL）激素类似的信号转导反应。其他的激素如乙烯、芸薹素内酯、水杨酸、细胞分裂素、生长素、茉莉酸等也影响种子萌发，它们之间形成一个激素信号转导网络，而且相互作用，精确控制种子的萌发[2]。 　　2 细胞修复对种子萌发及活力的调控 　　种子发育和萌发过程中的失水和再结合水会导致氧化胁迫，损伤DNA。种子在储存过程中，基因组也会有所损伤，导致种子活力丧失。损伤的DNA能在种子萌发过程中得到修复，其中很重要的一步就是DNA连接酶介导的DNA单、双链损伤修复，在拟南芥中，DNA连接酶的失活会导致种子萌发的延迟。DNA聚合酶也与DNA损伤修复有关，烟碱对DNA聚合酶有抑制作用，所以种子萌发过程中，烟碱会通过烟碱水解酶发生降解。种子蛋白也会受到老化的伤害，异天冬氨酸甲基转移酶（PIMT）可修复种子蛋白老化过程中异天冬氨酸位点的异构化，PIMT修复途径消除了种子萌发过程中产生的一些有害蛋白产物。在拟南芥中，PIMT的降低会导致种子寿命的缩短和发芽率的降低[3]。 　　3 翻译对种子萌发的调控 　　翻译过程在种子萌发中起重要作用。种子萌发过程中，有特殊的基因表达调控机制确保选择性的翻译mRNA。真核翻译起始因子eIF4E（Eukaryotic translation initiation factor 4E）家族成员包括eIF4E及其异构体eIFiso4E。eIF4E和eIFiso4E因子在翻译起始过程的作用相同，能够与mRNA的帽子结构或其他帽子同系物特异地交叉结合，在蛋白质合成的起始中起关键作用。但它们在结合m7GpppN和其他帽子类似物的能力上存在差异。eIFiso4E是干燥种子储存的mRNA翻译必需的，其作用不能由eIF4E取代。蛋白质组学研究表明，甜土植物种子翻译起始过程可通过帽子依赖或非帽子依赖机制完成，而像玉米中其胚轴的