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7 糖的生物合成 7.1 光合作用 7.2 糖异生作用 7.3 蔗糖和多糖的生物合成 7.4 植物糖代谢的调节 太阳能是生物界所利用能量的最根本的来源。 绿色植物利用光合色素吸收光能,在叶绿体内经一系列酶的催化,将无机的CO2和H2O转变成糖类,同时将光能转化成贮存在糖中的化学能,即光合作用。 生物体还可通过糖异生作用将非糖物质转变为糖。 单糖进一步作为单体合成寡糖和多糖做为能源、碳源和结构物质,稳定存在于细胞和组织中。 7.1 光合作用(photosynthesis) 绿色植物在光下,将CO2和水合成为有机物并放出O2的过程称为光合作用。 光合作用是生物界中最大规模的物质转变和能量转变过程,通过光合作用每年可同化2×1011t碳,放出5.35×1011t氧气;贮存8.36×1018t kJ能量。 7.1.1 光合作用概述 在氧化还原反应中CO2被还原成糖,H2O被氧化为O2。CO2/(CH2O)系统的E0为-0.4V,而O2/H2O的E0是+0.82 V,在电子从H2O转移至CO2分子时是逆电势梯度(+1.22V),不能自发进行。必须供能才能使这一过程进行。 在光合作用中,这些能量是由叶绿素吸收的光能提供的。 光合作用 7.1.2 光能的吸收、转变和同化力产生 7.1.2.1 光合色素和光化学反应 ① 光合色素 高等植物叶绿体中含有叶绿素和类胡萝卜素两类色素。 叶绿素类:叶绿素a(chlorophyll a)、叶绿素b 类胡萝卜素类:胡萝卜素(carotene)、叶黄素(xanthophyll) 色素分子与叶绿体类囊体膜上的蛋白质形成色素蛋白复合物,完成对光能的吸收、传递和光化学反应。 根据色素的作用可将其分为天线色素(辅助色素)和作用中心色素。 天线色素(antenna pigment)包括全部叶绿素b、类胡萝卜素和大部分叶绿素a,它们只能吸收光能并传递到作用中心色素分子。 作用中心色素(reaction center pigment)是具有特殊状态和光化学活性的少数叶绿素a分子,可利用光能产生光化学反应,将光能转变成电能。 ②光化学反应 作用中心色素分子被光激发后引起电荷的分离和能量的转换。 作用中心(reaction center)是叶绿体进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构,它至少包括一个作用中心色素分子(P),一个原初电子受体(A),一个原初电子供体(D)。 发生光化学反应时,作用中心色素P接受光能被激发成激发态P*,此时P*的一个电子被激发处于高能轨道,极易失去。P*把1个电子传给原初电子受体A,使A变成Aˉ,P*失去电子后回到基态变成P+,P+对电子有极大的吸引力,再从原初电子供体D得到一个电子,本身恢复成P而D变成D+,实现了电荷的分离。 D+可以从另一电子供体吸收电子,其最终电子供体是H2O。 A把电子供给下一个电子受体,其最终电子受体是NADP+。NADP+得到两个电子和H+形成NADPH。 因此,吸收的部分光能就转化成NADPH中的活跃的化学能,将来用于CO2的固定和还原。 ③两个光系统 量子产额:吸收一个光量子所放出氧的分子数。 红降现象(red drop):当用波长大于685nm的光照射小球藻时,虽然光被叶绿素吸收,但光合效率明显下降,这种在远红光下光合作用的量子产额下降的现象称红降现象。 双光增益效应(Emerson effect) :用波长大于685nm的光照射小球藻的同时,若补充照射一波长较短的红光650nm,则量子产额大增,超过用这两种光分别照射时量子产额的总和。 通过这两个实验现象,表明有两个色素蛋白复合物光系统( photosystem I,PSⅠ、 photosystemⅡ,PSⅡ)。 PSⅠ:分布于类囊体膜外侧,直径110A°其作用中心色素分子的最大吸收峰在700nm(P700)处,它可还原NADP。 PSⅡ:分布于类囊体膜内侧,直径175A°其作用中心色素分子的最大吸收峰在680nm(P680)处,它可引起水的光解放出氧气,并将电子传递给PSⅠ 。 7.1.2.2 光合电子传递链(photosynthetic chain) 两个光系统被光激发以后引起电子由水出发经过PSⅠ、PSⅡ及连接两个光系统的电子载体,最终传递给NADP的串联通路。 把电子载体按氧化还原电位(E0)排列起来形状像Z,又称为Z链。 光合链成员:PQ、Cytb559、Cytf、PC、Fd等 排列: Z链是按电子传递体的生物氧化还原电势排列的。两个光系统以串联的方式共同完成电子的传递,其电子的最终供体是水,最终受体是NADP。即电子从水传向NADP。 连接两个光系统间的电子载体是以氧化还原电位梯度高低串联排列,有两处电子传递是“上坡”传递。 通过光对两个作用中心色素分子P680和P700的激发,提高
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