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丛枝菌根真菌(AMF)对植物养分吸收影响研究进展
摘要:土壤盐渍化严重威胁植物生长。丛枝菌根真菌(AMF)能够寄生在植物根系,通过多种方式调节植物对养分的吸收,促进植物更好地生长。AMF缓解盐分胁迫的作用十分明显,是改良利用盐碱地的重要手段之一。
关键词:土壤盐渍化;丛枝菌根真菌;养分吸收
中图分类号:S154.4 文献标识码:A 文章编号:1674-1161(2017)04-0003-02
土壤盐渍化已成为严重的环境问题之一。据统计,全世界约有77万hm2耕地因盐分含量超标受到影响,占全世界耕地总面积的5%。据估算,到21世纪中期,由于土壤盐渍化而损失的耕地将增加到50%。近年来的研究发现,微生物能够通过各种机制提高作物的耐盐性,从而改善作物在逆境条件下的生长发育状况,进而提高作物产量。盐生植物的菌根亲和力相对较低,但在很多盐碱环境中仍然能够发现丛枝菌根真菌(AMF)的存在。目前,很多研究探讨了AMF在植物对抗盐分胁迫过程中所起的作用,证明AMF能够通过综合机制(如改善植物对矿物养分的吸收)来缓解盐分胁迫。
1 AMF对植物吸收养分磷的影响
土壤盐分能显著降低植物对矿质养分的吸收,尤其是养分磷,因为磷酸盐离子能与土壤中的Ca2+,Mg2+,Zn2+发生化学反应而形成沉淀,使土壤有效磷变成无效态。相关研究表明,相比没有菌根的植株,接种AMF的植株体内磷含量会增加,这主要是由于植株根系能够充分利用广泛分布的真菌菌丝,促使植株从土壤中吸收养分磷,提高植株?α椎纳闳×俊>莨兰疲?植株根外菌丝能够提供植物生长所需磷量的80%。
有研究结果显示,在不同盐度(1.2,4.0,6.5,9.5 dS/m)的盐碱地上,没有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较低(0.6%,0.5%,0.2%,0.1%),而有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较高(1.2%,1.2%,0.9%,0.6%),说明AMF提高了植株对磷的吸收。Shokri和Maadi研究发现,随着盐分浓度提升,三叶草内磷含量会下降。他们还发现,随着土壤盐度的增加(2.2,5.0,10.0 dS/m),没有AMF的三叶草茎内磷浓度下降明显(0.41,0.36,0.28 mg/g),而有AMF的三叶草茎内磷浓度要更高(0.68,0.62,0.47 mg/g)。还有研究表明,接种AMF的豆科植物能有效改善养分磷的吸收,促进植物抗氧化剂产生,提高豆科植物结瘤能力,增强固氮作用,从而提高植物的生长速度。综上所述,在不同程度盐分胁迫条件下,AMF能够增加植物对磷的吸收,从而保持植物细胞液泡膜的完整性,使液泡能够筛选离子进行吸收,防止有害离子对生长代谢途径进行干扰,降低Na+和Cl-的负面影响,促进植物生长和提高生物量。
2 AMF对植物吸收养分氮的影响
盐分会在植物不同氮代谢阶段形成干扰,从而影响植物对养分氮的吸收和利用。研究表明,盐分会降低植物对NO3-的吸收,从而影响蛋白质的合成。AMF能帮助寄主植物更好地吸收养分氮,Giri和Mukerji研究发现,与没有接种AMF的大花田菁和埃及蓍草相比,接种AMF能显著提高植株茎部氮含量。根外菌丝从土壤中以硝酸盐形式吸收无机氮,通过硝酸还原酶同化吸收后,利用谷氨酸合成酶的循环作用形成精氨酸,精氨酸从根外菌丝运送到根内菌丝中,再次被分解代谢,产生其他氨物质,最后根据pH值情况与植株内的铵盐达到平衡。根外菌丝参与固氮作用,与表达酶增加保持一致,而参与精氨酸代谢的酶是在根内菌丝内完成。Cliquet和Stewart研究发现,移植AMF之所以能提高植物对氮的吸收,是因为氮代谢的改变,即AMF使氮代谢的相关酶发生变化。还有研究发现,AMF提高了植物氮含量,降低了钠离子吸收,减轻了钠离子毒害作用,间接帮助植物维持叶绿素含量。
3 AMF对植物K+与Na+比率的影响
Na+与K+竞争占据细胞功能结合位点,当土壤中Na+或盐分含量过高,植物就会吸收更多的Na+,而减少K+的摄入量。钾在植物代谢过程中是非常重要的,它能激活一系列的酶;另外,钾在气孔开闭和蛋白质合成过程中也起着重要作用,在蛋白质合成过程中需要较高浓度的K+参与tRNA和核糖体的绑定。研究表明,在细胞质中,盐分能够扰乱离子平衡,使Na+与K+比率过高。嫁接AMF能够改善植物对K+和Na+的吸收,AMF定殖能够增强K+的吸收,并阻止Na+转移到植物茎部组织。即使在高盐分条件下,嫁接AMF的植物对钾离子的吸收也会增加,从而提高植物根部和茎部的K+与Na+比率。
4 AMF对植物吸收氯离子的影响
在盐碱条件下,根细胞通过H+/Cl-协同转录因子从土壤溶液中吸收氯离子,同时也通过阴离子通道吸收氯离子,由协同路径穿过根部,氯离子再通过特定的阴离子通
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