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PAGE 1 PAGE 16 第五章 物质的跨膜运输与信号传递 第一节 物质的跨膜运输 物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要。细胞膜是一种选择性通透屏障。 主要有三种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。 一、被动运输 被动运输(passivetransport)是指通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。不需要细胞提供代谢能量。 被动运输的净驱动力来自两种力的合力，一种是溶质的浓度梯度，另一种是跨膜电位差，这种净驱动力构成溶质跨膜的电化学梯度(electrochemical gradient)，这种梯度决定溶质的跨膜被动运输的方向。 (一)简单扩散 简单扩散--小分子的以热运动沿着浓度梯度降低的方向从膜的一侧转运进入膜的另一侧。 不需要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助，因此称为简单扩散(simple diffusion)。 在简单扩散的跨膜转运中，涉及跨膜物质溶解在膜脂中，再从膜脂一侧扩散到另一侧，最后进入细胞质水相中。因此，其通透性主要取决于分子大小和分子的极性。小分子比大分子容易穿膜，非极性分子比极性分子容易穿膜，带电荷的离子跨膜运动则需要更高的自由能，无蛋白的人工脂双层对带电荷的离子是高度不透的。 不同的小分子物质跨膜转运的速率(通透系数)差异极大，如02、N2和苯等极易通过细胞膜，水分子也比较容易通过(具有极性的水分子容易穿膜可能是因水分子非常 小，可以通过由于膜脂运动而产生的间隙)，尿素的通透性比水分子低100倍。 某种物质对膜的通透性(户)可以根据它在油和水中的分配系数(K)及其扩散系数(D)来计算。 (二)协助扩散 协助扩散(facilitated diffusion)特异的膜蛋白“协助”物质顺浓度梯度或电化学梯度减小方向的跨膜转运，该过程不需要细胞提供能量，是各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物等的主要转运方式。 在协助扩散中，其转运速率增加，转运特异性增强。 例如葡萄糖分子以以协助扩散的方式穿越细胞膜比简单扩散的方式，通透系数增加了lO5倍。 1 协助扩散的特征： (1)转运速率高。 (2)存在最大转运速率(Vmax)，可用达到最大转运速率一半时的葡萄糖浓度作为其Km值，用以衡量某种物质的转运速率。 (3)转运的特异性，如红细胞质膜，D构型的葡萄糖Km为1.5 mmol/L，而L构型的葡萄糖Km值3 000 mmol/L。 (4)细胞膜上存在膜转运蛋白(membranetransportproteins)。 2 膜转运蛋白 可分为两类:一类称载体蛋白(carrier proteins)，它既可介导被动运输，又可介导主动运输（逆浓度或电化学梯度的）；另一类称通道蛋白(channel proteins)，只能介导被动运输（顺浓度或电化学梯度的）。 (1) 载体蛋白及其功能 载体蛋白是多次跨膜蛋白分子。每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过一系列构象改变介导溶质分子的跨膜转运(图5—3)。 在E．coli已经鉴定的基因中，有大约20％的基因与编码膜转运蛋白相关。 模型：膜上的载体蛋白以两种构象状态存在：状态A时，溶质结合位点在膜外侧暴露，状态 B时，同样的溶质结合位点在膜内侧暴露；两种构象状态的转变是随机发生，假如溶质浓度在膜外侧高，则状态A 状态B的转换比状态B 状态A的转换更常发生，因此溶质顺浓度梯度进入细胞 有人将载体蛋白称为通透酶(permease)：载体蛋白与酶有许多相似点 相同点：有特异性结合位点，可同特异性底物 (溶质)结合；转运过程具有类似于酶与底物作用的饱和动力学曲线；既可被底物类似物竞争性地抑制，又可被抑制剂非竞争性抑制以及对pH的依赖性等， 不同点：酶不能改变反应平衡点，只能增加达到反应平衡的速率，而载体蛋白可以改变过程的平衡点，加快物质沿自由能减少的方向跨膜运动的速率；此外与酶不同的是,载体蛋白对转运的溶质分子不作任何共价修饰。 (2) 通道蛋白及其功能 通道蛋白横跨膜形成亲水通道，不需要与运输溶质分子结合，允许适宜大小的分子和带电荷的离子通过。 目前发现的通道蛋白已有100余种，绝大多数的通道蛋白形成有选择性开关的多次跨膜通道，这些通道蛋白几乎都与离子的转运有关，所以又称为离子通道。 离子通道具有两个显著特征：一是具有离子选择性（离子的大小与电荷），转运速率高（106个离子/s，是载体蛋白的最快速率的1 000倍以上。二是离子通道是门控的，即离子通道的活性由通道开或关两种构象所调节，通道开关应答于适当的信号。 多数情况下离子通道呈关闭状态，只有在膜电位变化、化学