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水域生态学概论 An Introduction of Aquatic Ecology 王 岩 上海水产大学水域生态与鱼类营养实验室 第七章 水域生态系统生产力 初级生产力 初级生产力：单位时间单位面积内绿色植物通过光合作用合成有机质的速率（量）（Odum，1971）；或“在食物链初端所形成的有机颗粒”（UNESCO，1979）。 陆地生态学家用初级生产力描述高等植物生物量增加；水域生态学家用初级生产力描述水生植物的生产量。 净初级生产力：单位时间单位空间内绿色植物累积光合量与累积呼吸量之差。 当单独利用14C数据时，水体总生产力往往被假定为净生产力的125%（或NP=80%GP）（Brylinsky Mann, 1973）.Likens G.E.假定测定值近似于净生产力（尽管数值位于总生产力和净生产力之间） 影响水体初级生产力的因素 光照：光合作用通常随光强度增加而增加，达到一平台后随光强度增加而降低（光抑制） 在河口和沿岸水域，水浑浊呈黄褐色，580nm波长的光易透过；在大洋，480nm的光最易透过。 温度：与光协同发生作用。 水流： 碳供应：天然水体中的碳源包括溶解二氧化碳、碳酸、碳酸氢根离子等，根据对碳源的利用，可将初级生产者分为三种类型。 补偿强度（Compensatory intensity）：植物光合作用等于呼吸作用时的光强度，补偿光强度大约为表层水光强的1% 。 （Nybakken，1993； Mann，2000） 补偿深度（Compensatory depth）：植物光合作用等于呼吸作用时的深度。 海洋中溶解有机碳平均为700微克/升，总量大约为1×1018克碳；大洋中的POM大约为DOM的3%左右，大约为20微克/升(Williams, 1975)。近岸水域中POM通常比大洋中高1—2个数量级，而与DOM在同一个数量级上（Parsons, 1975）。 在一个区域内POC浓度与该区域浮游生物生产力间存在正相关(Wangersky, 1977)，但POC浓度的峰值通常在浮游植物高峰期后相当一段时间出现，这意味着浮游植物生产扩大了DOC库，之后发生了DOC向POC转化。 在底质—水界面上POM浓度通常最高。 影响初级生产力的环境因素 营养盐（主要是氮和磷）供应：大洋中氮和磷的摩尔比通常为15：1（Redfield et al, 1963）。大洋表层水中氮浓度通常比海底沉积物或陆地径流中的氮浓度低，因此低盐水和浅水中的氮和磷浓度通常较高；河口区的氮和磷的摩尔比通常低于15，氮经常是限制河口区浮游植物生长的营养盐（Thayer, 1971）。 光合作用对氮和磷的需求比例为16：1。浮游植物细胞内氮和磷的含量变异很大，Ryther和Dunstan（1971）提出浮游植物近似地以10：1的比例摄取氮和磷。 当外界磷供应超出需求时，藻类可将一部分磷以多磷酸盐的形式贮存在细胞内（Kuhal，1962；Schmidt，1966），具有这样储备的藻类能在不含磷的水中继续生长（Kuhal，1962）。当细胞内部的磷消耗完后，一种适应机制是通过产生碱性磷酸酶水解含磷有机物质来产生供光合作用利用的磷。 生物因素： （Veberg，见郑义水等）。 如果仅给细胞供应光、水和二氧化碳，光合作用可以进行一段时间，但是细胞生长以及生产力依赖于各种营养盐的供应（Fogg, 1975）,如果没有营养盐，细胞不会分裂，最终衰老死亡。 Barber Ryther (1969)发现在上升流海水中加入EDTA或加入浮游动物过滤抽提液体后大大提高了初级生产力。 Mann，2000 一般认为维生素供应对于控制和限制生产力作用不重要（Willams, 1975）。 磷在湖泊中存在形式：（1）无机磷酸盐（soluble inorganic phosphate或orthophate或PO4）或多聚磷酸盐（polyphosphate）；（2）溶解性有机磷；（3）颗粒有机磷。 Liebig (1862)提出最小量定律（Law of Minimum）：植物产量（生产力）取决于生长因素比例中最小者。 Mitscherlich, E.A. (1921)提出环境因素的活性定律（Activity Law for E