细胞生理4-骨骼肌收缩（完整）.ppt

第四节 骨骼肌的收缩The Contraction of Skeletal Muscle 一、 骨骼肌细胞的微细结构 * 通过认识骨骼肌细胞的微细结构，掌握骨骼肌细胞的收缩原理即滑行理论、收缩蛋白质的作用、兴奋-收缩偶联的结构基础和偶联的过程，理解钙离子在兴奋-收缩偶联中的作用；掌握单收缩与强直收缩，等张收缩与等长收缩的概念；了解肌收缩的力学分析的意义及张力—速度关系。 1. 肌细胞(肌纤维) 2.肌原纤维 明带(I)与暗带(A) H带与M线 明带与Z线 3. 肌小节 4. 粗丝与细丝 粗丝：直径约为14 nm，长约1.6 ?m，从粗丝还有横向伸出的突起，长约6 nm，称之为横桥。 粗丝只存在于暗带，暗带的长度即为粗丝的长度。 粗丝由肌球蛋白(myosin) 组成，一条粗丝约含200～300个肌球蛋白分子。形状类似拐杖，有杆有头。头是肌球蛋白分子的生物学活性部位，具有与肌动蛋白结合的位点和ATP酶的活性。杆尾朝向Ｍ线平行聚合。 细丝：直径约7 nm，它由Ｚ线向两侧平行伸去，每侧长约1.0 ?m，细丝从明带伸入暗带一定距离，直达Ｈ带的边缘为止，所以在暗带中有一部分是粗丝和细丝相重叠的，暗带中间的Ｈ带实际上就是不含细丝的部位。 细丝至少由三种蛋白质组成。一是肌动蛋白，二是原肌球蛋白，三是肌钙蛋白，这是一个复合体，包括三种蛋白质，名为肌钙蛋白Ｔ(TnT)、Ｉ(TnI)和Ｃ(TnC)。肌动蛋白的作用是激活肌球蛋白的ATP酶活性；原肌球蛋白主要起调控作用；TnC为Ca2+受体；TnI抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合；TnT把肌钙蛋白与原肌球蛋白结合。 粗丝和细丝 肌小节 5. 横管(T)、纵管(L)、终池与三联体 横管：将肌细胞兴奋时出现在细胞膜上的电变化沿Ｔ管膜传入细胞内部； 纵管(肌浆网)和终池：通过对钙离子的贮存、释放和再积聚，触发肌小节的收缩和舒张； 三联体：把肌细胞膜的电变化和细胞内的收缩过程耦联起来的关键部位。 二、肌细胞收缩的原理 1、肌小节是肌纤维收缩的功能单位。 2、肌小节收缩中的两不变、一缩短和两变窄。 3、肌肉收缩的滑行理论：肌肉收缩时，肌小节两侧的细丝更深地深入暗带，即两侧的细丝向肌小节的中央滑行，导致肌小节缩短。 4、Ca2+触发收缩蛋白的过程。 肌肉兴奋[Ca2+] Ca2+和肌钙蛋白C结合 肌钙蛋白复合体的连结力增强 I成分和肌动蛋白的结合力减弱 　 原肌球蛋白得以向F肌动蛋白双螺旋沟中移位，把肌动蛋白暴露给肌球蛋白 肌球蛋白的头便和肌动蛋白结合，ATP酶激活　　横桥向M线方向的移动 推动肌动蛋白(即细丝)向肌节的中央滑动 发生肌肉缩短。 5、兴奋-收缩偶联 兴奋导致收缩的联系称之为兴奋-收缩偶联。其结构基础为肌肉的肌管系统；由膜的兴奋到肌纤维的收缩需要经历如下的步骤： 兴奋通过T管传向肌细胞深部； 三联体把T管的电变化转变为终池释放Ca2+； 肌浆网对Ca2+的释放与回摄。 收缩：(1)运动神经元放电；(2)乙酰胆碱释放到运动终板；(3)乙酰胆碱与受体结合；(4)终板膜的Na+、K+通透性增加；(5)产生终板电位；(6)终板电位引起肌细胞动作电位；(7)去极化沿着T管系统向细胞内扩散；(8)肌浆网的终末池释放Ca2+，Ca2+扩散到肌球蛋白及肌动蛋白；(9)Ca2+与肌钙蛋白结合，使肌动蛋白与肌球蛋白结合的部位暴露；(10)在肌动与肌球蛋白之间搭上横桥，细丝向粗丝方向滑行，肌肉缩短。 宽息：(1)Ca2+被泵入肌浆网；(2)Ca2+从肌钙蛋白中释放；(3)肌球与肌动蛋白之间的相互作用停止。 肌肉收缩和宽息中的顺序变化： 三、单收缩与强直收缩 1、等张收缩与等长收缩。如果肌肉的一端是固定的，而另一端不固定不加负荷，则肌肉收缩时，肌肉便缩短，而无张力的变化，此种收缩称等张收缩（isotonic contraction）。 如果肌肉的两端都被固定，肌肉收缩时，其长度不能发生变化，而只发生张力增加，这种收缩则称之为等长收缩（isometric contraction）。 2、单收缩（Single Twitch）。 单个方波刺激引起的肌肉的单次收缩。包括潜伏期、收缩期和宽息期。 *